20.Механизм распространения возбуждения по возбудимой мембране. Непрерывное и сальтаторное бездекрементное проведение нервных импульсов. Скорости этих процессов. Энергетика бездекрементного проведения.

1 .РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО МЕМБРАНАМ КЛЕТОК

Распространение электрического поля при возбуждении

(Электротоническое проведение)

На одном из предыдущих занятий мы рассмотрели возникновение сдвига потенциала на определённом участке мембраны. Однако, биоэлектрические явления  не локальны . Возникшая в какой-то точке разность потенциалов создаёт электрическое поле, которое распространяется в пространстве, захватывая другие участки мембраны. Это имеет большое значение для передачи различного рода  сигналов, то есть для восприятия информации и управления деятельностью различных органов. При этом важно отметить, что  постоянная разность потенциалов  не может служить сигналом (как любая постоянная величина); сигнальное (информационное) значение имеет именно изменение потенциала ( сдвиг его относительно потенциала покоя). Скорость распространения сдвига потенциала зависит от свойств среды, но в любом случае она очень велика (километры и десятки километров в секунду). Поскольку практически нас интересует распространение поля в масштабах клеток (≈ 100 мкм- 10-4 м), что требует времени порядка 10-4  с : 0,2 мкс, можно считать, что поле распространяется мгновенно. Важно понять, что при распространении поля в веществе происходит диссипация свободной энергии . (частичное превращение электрической энергии в тепловую). Выделение тепла подчиняется закону Джоуля-Ленца:

U2 * t

Q= ————

R

, то есть выделение тепла тем больше, чем сопротивление среды меньше. Цитоплазма и межклеточная жидкость имеют сравнительно небольшое удельное сопротивление, и диссипация свободной энергии в них довольно велика. Поэтому амплитуда сдвига потенциала заметно уменьшается уже на небольших расстояниях от исходной точки. Говорят, что поле, создаваемое сдвигом потенциала,  распространяется с декрементом, то есть с затуханием. Распространение сдвига потенциала по мембране за счёт чисто электрических процессов называют  электротоническим проведением. Электротоническое проведение, в частности, обеспечивает рапространение градуальных потенциалов. Это имеет большое значение, например, для работы органов чувств. В большинстве случаев напряжённость поля и создаваемый полем сдвиг потенциала убывают с расстоянием приблизительно по экспоненциальному закону: U = Uo e –71L, где Uo  - сдвиг потенциала в исходной точке, U - сдвиг потенциала на расстоянии L от исходной точки, 7l  - константа, характерная именно для клеток данного типа; эта константа называется "постоянная длины ". Легко видеть, что на расстоянии, равном постоянной длины (L = 7l) сдвиг потенциала уменьшается в е=2,7 раза. В большинстве случаев значение  7l порядка десятых или даже сотых долей миллиметра, то есть сдвиг потенциала, распространяющийся по мембране, уменьшается до очень малых (подпороговых) значений уже на расстоянии меньше миллиметра от исходной точки. Поэтому такой способ может обеспечить передачу сигнала в пределах одной клетки или нескольких соседних клеток, но не годится для более или менее длинных нервных волокон. Распространение сдвига потенциала за счёт электрического поля(или распространение с декрементом) характерно для  невозбудимых мембран . В них нет каналов, управляемых сдвигом потенциала, поэтому электрическое поле не вызывает в этих каналах никаких активных процессов. Совсем по другому обстоит дело там, где есть  возбудимые мембраны.

Распространение возбуждения по возбудимым мембранам

(бездекрементное распространение возбуждения)

Так как наибольший практический интерес представляет бездекрементное распространение возбуждения по нервным и мышечным волокнам и в первую очередь, проведение нервных импульсов (то есть потенциалов действия в нервных волокнах), рассмотрим подробнее этот случай. В возбудимых мембранах раздражение вызывает лавинообразный сдвиг потенциала (потенциал действия) . В точке, где первично возник ПД, создаётся электрическое поле, практически мгновенно распространяющееся вдоль волокна и уменьшающееся по мере удаления от исходной точки, то есть процесс начинается так же, как описано выше. Но благодаря наличию потенциалзависимых натриевых каналов возбудимая мембрана волокна  активно реагирует  на появление электрического поля. В той области около исходной точки, где созданный полем сдвиг потенциалов выше порога возбуждения , натриевые каналы станут открываться, и будет возникать потенциал действия , то есть начнёт развиваться  фаза деполяризации  мембраны. Сдвиг напряжения в этих точках будет усиливаться, в то время как в исходной точке уже начнётся  фаза реполяризации , и поле будет ослабляться. Максимальный сдвиг потенциала, очевидно, будет в той точке волокна, где в данный момент происходит смена деполяризации на реполяризацию. Таким образом,  максимум сдвига потенциала переместится из исходной точки на некоторое расстояние вдоль волокна. Тогда область, где сдвиг потенциала имеет надпороговую величину, окажется ещё дальше от исходной точки, там откроются натриевые каналы, начнёт возникать деполяризация и т.д. Таким образом, потенциал действия будет постепенно возникать на всё более удалённых от исходной точки участках мембраны, перемещаясь вдоль волокна с определённой скоростью. Распространение ПД будет идти  только в одном направлении, потому что те участки, где уже возникал ПД, окажутся на некоторое время в состоянии  абсолютной рефрактерности (нечувствительности) и не будут реагировать на воздействие электрического поля. Распространение возбуждения по нервному или мышечному волокну можно проиллюстрировать простой схемой (буквой «п» обозначено состояние покоя, буквой «д» - фаза деполяризации, буквой «р» - фаза реполяризации).

ппппппппппппппппп

ппппппппппппппппп д-- раздраж

пппппппппппппппппп д р

ппппппппппппппппппп д рр

пппппппппппппппппппп д ррп

ппппппппппппппппппппп дррпп

пппппппппппппппппппппп дррппп

ппппппппппппппппппппппп д ррпппп

и т.д. Описанный процесс можно сравнить с горением пороха, набитого в длинную трубку (запальный шнур). Если поджечь порох на конце трубки, там повысится температура. Когда температура в прилежащем слое пороха достигнет значения, при котором происходит возгорание (это значение можно назвать  порогом  возгорания), воспламенится порох в этом слое; максимум температуры переместится дальше от конца трубки, загорится следующий слой и т.д. В результате максимум температуры (аналог ПД)будет перемещаться вдоль трубки с определённой скоростью, зависящей от свойств пороха (быстроты его возгорания), а также от диаметра трубки. Ясно, что процесс пойдёт в одну сторону: там, где порох сгорел, ничего произойти не может. Можно сказать, что там трубка находится в фазе абсолютной рефрактерности. Приведённая аналогия не является случайной. И горение пороха в трубке, и распространение ПД по нервному волокну относятся к одному классу явлений - они представляют собой  автоволны .  Автоволны - это волны, распространяющиеся в активных средах , то есть в средах, обладающих запасом энергии и способных высвобождать эту энергию в ответ на внешнее воздействие. Автоволны имеют большое значение в природе и в технике; на распространении автоволн, в частности, основана работа лазеров. В организме автоволновые процессы играют важную роль в работе сердца, ЦНС, сетчатки глаза и в ряде других случаев.