98. Лимфатическая система. Функции лимфы. Механизмы регуляции лимфообразования

и лимфооттока.

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тка¬невой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она про¬ходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меня¬ется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элемен¬тов — лимфоцитов. Поэтому принято различать

периферическую лим¬фу, не прошедшую ни через один лимфоузел,

промежуточную лим¬фу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и

цент¬ральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

Основные функции лимфы

Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций:

1) поддержание постоянства соста¬ва и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;

2) возврат белка из тканевой среды в кровь;

3) участие в перераспреде¬лении жидкости в организме;

4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;

5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно, липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;

6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регу¬ляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологически активные вещества и гормоны.

Механизм образования лимфы

Как уже отмечалось, в результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах жидкость выходит в интерстициальное пространство, где вода и электролиты частично связываются коллоидными и волокнистыми структурами, а частично образуют водную фазу. Так образуется тканевая жидкость, часть которой резорбируется обратно в кровь, а часть — поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Таким образом, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым из интерстициальной жидкости. Образование и отток лимфы из межклеточных пространств подчинены силам гидростатического и онкотического давления и происходят ритмически.

Движение крови в микроучастках тканей происходит не по всем капиллярным сетям — часть из них «открыта», т.е. функционирует, другие находятся в «закрытом» состоянии (см. главу 7). В артери¬альной части функционирующих капилляров при этом происходит фильтрация жидкости из плазмы в интерстициальное пространство. Накопление жидкости в интерстиции, а главное, набухание структур межклеточного пространства повышает «распирающее» давление в нем и, соответственно, внешнее давление на кровеносные капилля¬ры, они сдавливаются и временно выключаются из циркуляции. Начинают функционировать рядом расположенные капиллярные поля. Повышенное давление в интерстициальном пространстве продвигает жидкость в лимфатические капилляры, свободная водная фаза интерстиция уменьшается, коллоиды и коллаген отдают воду и «распирающее» давление падает, соответственно в этом участке тка¬ни устраняется сдавливание капилляров и они «открываются» для кровотока. Число «открытых» и «закрытых» кровеносных капилляров в ткани зависит также от деятельности прекапиллярных сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. Таким обра¬зом, гидродинамические силы обеспечивают резорбтивную фазу лим-фообразования.

Регуляция процесса лимфообразования

Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.), осуществляется вегетативной нервной систе¬мой и гуморально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, катехоламины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в интерстициальное простран-ство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осществляется метаболитами тканей и биологически активными веще¬ствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровенос¬ных сосудов. Механизмы обмена жидкости между интерстициальным пространством и кровеносными капиллярами см. в главе 7.

Кроме гидродинамических сил лимфообразование обеспечивают и силы онкотического давления. Хотя выше уже отмечалась малая проницаемость стенки кровеносных капилляров для белков, тем не менее в сутки от 100 до 200 г белка поступает из крови в тканевую жидкость. Эти белки, а также другие белковые молекулы интерстициального пространства и микроокружения клеток, путем диффузии по градиенту концентрации быстро и легко проникают в щели и лимфатические капилляры, имеющих высокую проницаемость. По-ступающие белковые молекулы увеличивают онкотическое давление в лимфе. В результате чего, она активно всасывает воду из интерс¬тиция. Это способствует лимфооттоку, т.е. формированию фазы изгнания лимфы.

Лимфообращение

Движение лимфы по сосудам называется лимфообращением. Лимфообращение обеспечивает дополнительный отток жидкости из органов, поддержание нормального обмена в тканях, транспортировку питательных веществ, возвращение белков из тканевой жидкости в кровь.

Полный механизм лимфообращения не установлен. В настоящее время идет накопление фактов по созданию единой теории движения лимфы по лимфатическому руслу.

Известно, что скорость движения лимфы определяется скоростью лимфообразования. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров в отводящие лимфатические сосуды. Повышение лимфообразования приводит к увеличению скорости движения лимфы, которая варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах.

Движение лимфы достаточно медленное (от 0,4 до 1,3 мл/мин), происходит только в одном направлении за счет ряда факторов:

1. Главные факторы:

• Сокращение стенок лимфатических сосудов - лимфангионов

• Строение лимфангионов (клетки-пейсмекеры, мышечные элементы сократительного типа, полулунные клапаны) и их работа (возбуждение одиночным платообразным потенциалом действия и увеличение силы сокращения при увеличении силы растяжения мышц) напоминает деятельность сердца. Не случайно они называются сосудистыми лимфатическими сердцами.

• Сокращение лимфангиона просиходит с частотой 10-20 раз в минуту. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной "манжетки".

• Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему.