Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Lipidy_i_ikh_obmen_2006.pdf
Скачиваний:
201
Добавлен:
15.03.2016
Размер:
390.64 Кб
Скачать

26

ческой и электрической форм энергии в энергию макроэргической фосфатной связи (~) АТФ. Так, процессы фотосинтеза и дыхания осуществляются, соответственно, в мембранах хлоропластов и митохондрий. Например, при дыхании энергия освобождается в мембранах митохондрий и используется в процессах биосинтеза различных веществ.

6.Выполняют рецепторную функцию. В связи с наличием в мембранах специфических белковых рецепторов клетки способны воспринимать внешние сигналы и в ответ на них перестраивать свой обмен веществ.

7.Выполняют адгезивную функцию, благодаря которой клетки способны

взаимодействовать друг с другом, что существенно, в частности, при формировании тканей.

8. Обеспечивают важнейшие метаболические процессы. Это связано с тем, что в большинстве мембран содержаться ферменты и ферментные комплексы, которые способны осуществлять различные метаболические процессы.

2 Метаболизм липидов

Жиры в организме человека и животных являются запасными веществами и служат источником энергии.

Наиболее интенсивно процессы метаболизма липидов протекают в семенах масличных растений и в жировой ткани человека и животных.

2.1 Переваривание и всасывание липидов

Как известно, расщепление триацилглицеролов происходит под действием фермента липазы.

В полости рта жиры не подвергаются никаким изменениям, т.к. слюна не содержит данный фермент.

Расщепление триацилглицеролов в желудке взрослого человека невелико. Это связано со следующими причинами: во-первых, в желудочном соке содержание липазы крайне низкое; во-вторых, рН желудочного сока (1,5) далек от оптимума действия этого фермента ( рН для желудочной липазы 5,5-7,5 ); в-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триацилглицеролов, а липаза может активно расщеплять жир, находящийся в форме эмульсии.

Незначительное расщепление триацилглицеролов в желудке облегчает последующее переваривание их в тонком кишечнике под действием липазы панкреатического сока, вырабатываемой поджелудочной железой. Этому процессу способствуют следующие факторы:

хорошее перемешивание в кишечнике пищевой кашицы с пищеварительными соками. Это связано с тем, что происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соке. Поэтому выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа и способствуют тщательному перемешиванию;

эмульгирование жира в кишечника. Наиболее мощное эмульгирующее действие на жиры оказывают соли желчных кислот, попадающие в двенадцатиперстную кишку с желчью в виде натриевых солей.

27

По химической природе желчные кислоты являются производными холановой кислоты и представляют собой конечный продукт метаболизма холестерина. В желчи человека в основном содержатся такие желчные кислоты как: холевая (3,7,12 – триоксихолановая), дезоксихолевая (3,12 – диоксихолановая) и хенодезоксихолевая (3,7 – диоксихолановая).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН2

СН2

СООН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

11 12 13

 

СН3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН3

 

 

 

 

17 16

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

14

 

 

 

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

10 9

8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3

4

5

 

 

 

 

 

7

 

холановая кислота

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОН

 

 

 

 

 

СН

 

 

 

СН2

 

СН2

 

СООН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СН3

 

12

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

 

 

ОН холевая кислота

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Эти соединения иногда называют парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – желчной кислоты и глицина или таурина:

С23Н36(ОН)3

 

С

 

 

СН2

 

СООН

С23Н36(ОН)3

 

 

С

 

 

СН2

 

СН2

3Н

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О

 

 

 

 

 

 

 

О

Гликохолевая кислота

Таурохолевая кислота

Считают, что только комбинация соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид придает необходимую степень эмульгирования жира. Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир¤вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию;

– активирование панкреатической липазы. Данный фермент является гликопротеином, имеющим мол.массу 48000 и оптимум действия рН 8-9. Как и другие пищеварительные ферменты (пепсин,трипсин и др.) панкреатическая липаза поступает в верхний отдел тонкой кишки в виде неактивной пролипазы. Превращение пролипазы в активную липазу происходит при участии желчных кислот и еще одного белка панкреатического сока – колипазы. Последняя присоединяется к пролипазе в молекулярном соотношении 2:1. Это приводит к тому, что липаза становится активной и устойчивой к действию различных протеолитических ферментов.

Основными продуктами расщепления триацилглицеролов при действии активной панкреатической липазы являются β(2)- моноглицерид и жирные кислоты. Фермент катализирует гидролиз эфирных связей в α(1), α¢(3)-положениях, в

28

результате чего и образуется β(2)-моноглицерол и две молекулы жирной кислоты.

В панкреатическом соке наряду с липазой содержится фермент-изомераза, катализирующая внутримолекулярный перенос ацила из β(2)-положения моноглицерида в α(1)-положение. Поскольку эфирная связь в α-положении чувствительна к действию панкреатической липазы, последняя расщепляет большую часть α-моноглицеридов до конечных продуктов – глицерина и жирной кислоты.

Гидролиз триацилглицеролов при участии панкреатической липазы представлен на рисунке 7.

Н2О

α ( 1 )

O

R1

Н2О

 

 

C

 

 

 

O

H C

O

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

R2 C

O CHβ ( 2 ) O

 

 

 

 

 

 

H C

O

C

R

3

 

 

 

 

2α , ( 3 )

 

 

 

 

R3СООН

R1CООН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

O

 

 

 

 

 

 

O

H C

O C R1

 

 

 

 

 

 

2

 

O H2C OH

 

 

 

 

 

R2 C

O CH

 

R2 C O CH O

 

 

 

 

 

 

H2C

OH

H2C O C R3

 

 

 

 

 

1,2-диглицерол

2,3-диглицерол

 

 

 

 

 

 

 

 

Н2О

O

 

H2C

OH

 

Н2О

 

 

 

 

 

R2 C

O CH

 

 

 

 

R3CООН

 

 

H2C

OH

R1CООН

 

2-моноглицерол

 

 

 

 

 

 

 

 

Н2О

 

 

 

 

H2C

OH

R2СООН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

HC OH

 

 

 

H2C OH

глицерол

Рисунок 7–Схема гидролиза триацилглицерола под действием панкреатической липазы.

Всасывание происходит в проксимальной части тонкой кишки. Основная часть жира всасывается лишь после расщепления его панкреатической липазой на жирные кислоты, моноглицеролы и глицерин. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10 атомов углерода) и глицерин, будучи хорошо раство-

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]