Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ME ДИКО - СТОМАТОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

В.П. ДЕГТЯРЕВ, А.Ю. ШИШЕЛОВА

КРАТКИЙ КУРС НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

Учебное пособие

Москва

2008

Москва

УДК: 612.1/.8.(075.8) ББК 28.707.3.я73 Д26

Пособие предназначено для улучшения качества самостоятельной работы студентов при подготовке к практическим занятиям и разным формам контроля знаний. Материал пособия представляет собой краткое и систематизированное изложение основных вопросов физиологии, знакомство с которыми предусмотрено учебными программами.

Пособие может быть использовано российскими и иностранными студентами лечебного, стоматологического и других факультетов медицинских вузов.

Рекомендовано к изданию Ученым советом Московского государственного медико-стоматологического университета, учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия.

Авторы: профессор В.П. Дегтярев, доцент А.Ю. Шишелова.

Краткий курс нормальной физиологии. Учебное пособие. Москва, издательство «ИКАР», 2008, - 344 с.

Спрофессор В.П. Дегтярев

Сдоцент А.Ю. Шишелова

2 Кафедра нормальной физиологии МГМСУ

2

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основная цель учебного пособия по нормальной физиологии - дать возможность студент}' ознакомиться с основными закономерностями организации и проявления физиологических функций, представленными в относительно краткой и доступной форме.

Интенсивный рост потока сведений о механизмах функционирования организма человека и животных неизбежно отражается на объемах учебников. Для многих учащихся переработка большого количества информации в сжатые сроки учебного процесса оказывается затруднительной. В представленном учебном пособии дано краткое и доходчивое изложение основных положений нормальной физиологии. Более подробное и углубленное их изучение студенты могут осуществить с помощью учебников, руководств и монографий.

Профессор В.П. Дегтярев

3

ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ - наука о закономерностях функционирования организма в целом, отдельных его органов и систем.

В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов: эмпирический, анатомо-физиологический, функциональный. На каждом этапе в изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) - аналитическое и системное.

Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.

Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого образования. Для физиологии, как науки, необходимы оба эти направления. На ранних этапах развития физиологии преобладало аналитическое направление, на более поздних - системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и молекулярном и субмолекулярном уровнях). Вместе с тем, стало обычным соотнесение этих процессов с функциями целого организма. Открытие системных закономерностей в деятельности живого организма показало, что для выполнения определенных функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их систем. Объединение (интеграция) функций различных органов и систем органов осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей или корреляций. Различают четыре вида корреляций.

1. Физическая корреляция — реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, сокращение мышцы, прикрепленной к кости вызывает ее перемещение, или заполнение кровью полостей сердца, приводит к растяжению их стенок и т. д.).

2. Гуморальная корреляция - осуществляется через жидкие среды организма с помощью различных биологически активных химических веществ. Особенности этого вида корреляции:

•имеет место во всех организмах;

•имеет диффузный (генерализованный) характер, т. е. через жидкие среды вещество может достигать всех органов и тканей:

•относительная автономность;

4

•относительная специфичность вследствие избирательной чувствительности клеток-мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и лекарственным препаратам, за счет наличия на их мембранах специфических рецепторов;

•относительно низкая скорость развития эффекта;

•инерционность действия, т. е. длительный период последействия.

3. Нервная корреляция - осуществляется посредством нервной системы и имеет следующие особенности:

•большую скорость развития эффекта;

•точность связи;

•высокую специфичность - в реакции участвует строго определенное количество необходимых в данный момент компонентов.

4. Нервно-гуморальная коррелягпш. В процессе эволюции произошло объединение нервного и гуморального видов корреляций в нервно-гуморальную форму. При этом экстренное вовлечение в реакцию органов посредством нервной корреляции дополняется, пролонгируется и опосредуется гуморальными факторами.

Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении (интеграции) составных частей организма в единое целое.

Для достижения полезного для организма приспособительного результата взаимосвязь между органами должна носить определенный, направленный характер и подчиняться соответствующим закономерностям. Такое взаимодействие в физиологии осуществляется посредством регуляции. Регуляция - процесс изменения деятельности объекта в определенном направлении. В соответствии с видами корреляций различают четыре вида регуляции: физическую, гуморальную, нервную, нервно-гуморальную.

Регуляция функций - основа обеспечения постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и его адаптации к изменяющимся условиям существования, основа функционирования организма как целого.

Гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Под саморегуляцией понимают такой вид регуляции, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристики (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню.

Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком Петром Кузьмичом Анохиным. Согласно этой теории, уравнове-

5

ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии

шивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися интеграциями - функциональными системами.

Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения конкретного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.

Для осуществления принципа саморегуляции необходимо наличие и взаимодействие следующих компонентов функциональных систем (рис. 1):

Регулируемый параметр (объект регуляции, полезный приспособительный результат, константа). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия для метаболических процессов в клетках.

Аппараты контроля - рецепторы результата - образования (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, вызванное воздействием внешних или внутренних факторов.

Аппараты управления (регуляции) - совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (органов), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.

Аппараты реакции - органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.

Обратная афферентагшя - нервный и (или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или не достижении полезного результата.

В основном все ФУС можно разделить на два типа: гомеостатические и поведенческие. Гомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС. Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких видов поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.

Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При забо-

6

левании человека анализ компонентов функциональной системы нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа) раздражимость — способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, изменением обмена веществ. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфическим изменением обмена веществ, специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это специализированная ответная реакция возбудимого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменении обменных процессов и генерации электрических потенциалов.

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответ-

7

ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии

ными реакциями будут, соответственно, генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговымн, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

•физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);

•химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ);

•физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава).

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя, все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д. Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Лабильность (физиологическая подвижность) — способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Свойство лабильности необходимо учитывать при действии на ткани ритмическими раздражителями.

8

Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.

Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани (1792 г.). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).

Физик А. Вольта, повторив опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов - меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани или опыт без металлов.

Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. Э. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения.

Э. Дюбуа-Реймон. таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя (МПП). В современных условиях его измерение производится путем погружения микроэлектрода в цитоплазму клетки и регистрации разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Величина МПП у разных клеток составляет от -60 до -90 мВ.

Для объяснения механизма возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя было разработано несколько теорий. В 1949-52 гг. А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц модифицировали существовавшие ранее гипотезы

9

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

и экспериментально обосновали основные положения меморанно-ионнои теории. Согласно этой теории возникновение МПП обусловлено неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 12 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Клетку ограничивает тончайшая оболочка - поверхностная мембрана клетки, или плазматическая мембрана, или плазмалемма. В ее состав входят липиды (в основном фосфолипиды), белки (в основном гликопротеины) и углеводы (в основном мукополисахариды). Согласно общепринятой трехмерной жидкостно-мозаичной модели мембраны, она имеет следующую структуру (рис.2). Основу мембраны образует двойной слой липидов, в который погружены молекулы белков полностью (т. е. пронизывая его насквозь) или частично (интегральные белки). Другая группа мембранных белков, которые также могут быть частично погруженными в мембрану, но в основном связаны с ее внешней и внутренней поверхностями, называется поверхностными белками.

Липиды выполняют в основном функцию матрикса (основы) мембраны. Функции белков мембраны более многочисленны и разнообразны. Так, интегральные белки выполняют транспортную функцию, образуя ионные каналы и переносчики веществ через мембрану; рецепторную, являясь рецепторами

10