Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

В мышце мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам (рис.24).

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к альфа-мотонейронам, расположенным в передних

61

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гаммамотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус увеличивается.

Сухожильные рецепторы Гольджи реагируют на степень натяжения сухожилия. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к раздражению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В йих возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфамотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается напряжение экст рафузальных мышечных волокон, тонус снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторпых окончаний и увеличению потока афферен тных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения мышечных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальиый тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, по он достаточен для осуществления простейших спинальнмх рефлексов. В норме регуляция тонуса мышц осуществляется с участием головного мол а. Роль различных его структур в поддержании мышечного тонуса выявляют в опытах с перерезками головного мозга на разных уровнях.

Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребренрюнной ригидностью или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытяну ты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.

Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлекторную природу. Это доказывают перерезкой передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность. Ригидность мускулатуры этой конечности при этом исчезает.

62

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая неоднозначно изменяет активность нейронов спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикулоспинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).

Ядро Дсйтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальпую систему и угнетает тормозную ретикулоспинальную систему.

Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром среднего мозга. При децеребрации происходит разобщение красного и вестибулярного ядер, в результате чего снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях оно оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую рстикуло-спинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участ ков вызывает раздражение пронриорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфамотонейропам спинного мозга, а от них — к экстрафузальпым мышечным волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает порочный круг циркуляции возбуждений, который и поддерживает контрактильпый тонус.

Разрушение красног о ядра у иптактного животного приводит к разви тию гипертопуса мышц-разгибателей, а при его раздражении -к снижению тонуса.

Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотонейронами спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние па мышцы-сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дсйтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.

На ядро Дсйтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает еще большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счетактивации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.

63

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется

пластическим тонусом или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная субстанция среднего мозга. Черная субстанция функционально связана с базальными ганглиями—бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, приводит к развитию заболевания - болезни Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому, гиперактивиостью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу.

Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет, причем в неестественной позе и не меняет се в течение долгого времени.

Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра

— бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриапаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении эгсстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию гак называемых дрожательных параличей - паркинсонизму, атетозу, хорее и др.

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.

64

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.

Статические рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве в состоянии покоя. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.

Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата. При вращательном движении наблюдается нистагм головы', вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такие же движения глазных яблок при вращении называются нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск-- разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении и скоростном лифте,

человека и животных в окружающей средс. Благодаря локомоции осуществляется целенаправленная деятельность по удовлетворению ведущих метаболических, социальных и духовных потребностей человека.

При организации локомоции ЦНС решает следующие задачи:

•выбор типа локомоции;

•организация соответствующих типов движения туловища и конечно-

стей;

•приспособление движений к условиям среды;

•поддержание позы и равновесия во время передвижения.

Системы управления локомоцией, также как и тонической деятельностью, организованы по иерархическому принципу, т.е. нижележащие центры подчиняются вышележащим.

Различают несколько уровней управления локомоцией:

• нижний уровень, к которому относят спинной мозг и ствол мозга;

65

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

•средний уровень, включающий прецентрльные области коры головного

мозга;

•высший уровень, локализованный в лобных долях коры головного моз-

га.

Последовательность связей между этими уровнями показана на рис.№ Наряду с последовательными связями в ЦНС имеются и параллельные

пути в виде прямых кортико-спинальных связей, обеспечивающих в том числе

ипроизвольные движения. Наличие последовательных и параллельных путей создает большую пластичность системы управления локомоцией и более широкие возможности обработки информации, связанной с организацией движений. Главными элементами этого механизма являются центральные генераторы двигательных программ. Они располагаются в латеральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функция - создание режима сокращений мышц конечности, пояса конечностей или сегментов тела. Основу генератора составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающихся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генератор состоит из нескольких полуцентров (например, сгибания и разгибания), оказывающих друг на друга реципрокные влияния.

Между конечностями одного пояса (гомологичными) и одной стороны (гомолатеральными) при разных походках реализуется 2 программы - противофазная и синфазная в различных комбинациях. У животных генераторы задних конечностей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсутствии локомоции они тонически тормозят генераторы передних конечностей. Активируют работу генераторов командные нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.

Командные нейроны - нейроны, возбуждения которых дос таточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации или торможения определенного ансамбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в запуске, прекращении или модуляции активности центральных генераторов двигательных программ.

Обнаружено 2 тина командных нейронов. Первый тип - так называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейроны только запускают двигательный акт. Второй тип — командные нейроны воротные. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными. Такие командные нейроны управляют обычно позными или ритмическими движениями (акт шагания, например). За определенный поведенческий акт ответственна сеть командных нейронов, т.е. множество "ворот", состояние которых зависит от множества факторов: замысла движения, мотивации, информации о состоянии окружающей среды и эффекторов и т.д.

Командные нейроны расположены на разных уровнях ЦНС. Так, например,

укошки обнаружены три локомоторные области. Гипоталамичеекая локомо-

66

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

торная область расположена билатерально над маммилярными телами. Имеет выраженные проекции к голубому пятну и медиальной ретикулярной формации. Мезенцефалическая локомоторная область расположена в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Имеет обширные связи с вентро-медиальным отделом ретикулярной формации, образующей ретикуло-спинальные связи. Локомоторная полоска служит продолжением мезенцефалической моторной области и далее проходит через мост, продолговатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегментов спинного мозга осуществляется контакт нисходящих систем с генераторами двигательных программ.

Стволовые центры управляют работой генераторов двумя путями. Вопервых, с помощью генерализованной активации, вызываемой непрерывным потоком импульсов. Во вторых, с помощью модулированной импульсации, облегчающей отдельные фазы цикла шагания.

Уровень возбуждения, необходимый для активации генератора двигательных программ, определяется мозжечком на основе интеграции информации, поступающей по снино-цсребреллярным и кортико-церебреллярным путям.

Маиипуляционные движения представляют собой относительно локальные произвольные движения, необходимые для осуществления трудовой деятельности, адаптации к среде обитания или достижения иных полезных приспособительных результатов (письмо, игра на музыкальном инструменте, использования ножа и вилки в процессе приема пищи).

Для манипуляциоипых движений характерно смещение основных мышечных усилий с проксимальных отделов конечностей к дистальным, снижение общей величины мышечных усилий, увеличение репертуара движений, более сложная координация движений. При организации таких движений решаются следующие задачи:

•выбор ведущего мышечного звена;

•компенсация внешней нагрузки;

•настройки позы;

•соотнесение координат цели и положения тела.

Маиипуляционные движения существенно зависят от центральной программы движения и полимодальной сенсорной информации, поступающей в ЦНС.

В лобных областях мозга рождается замысел движения, который в премоторных зонах коры реализуется в виде предварительных программ.

Стратегию движения определяют мотивации, запускающие либо генетически сформированные, либо появившиеся в результате индивидуального опыта моторные программы. Тактика движения определяет, как будет осуществляться требуемое движение. Ведущая роль в программировании быстрых движений принадлежит мозжечку, медленных - базальным ганглиям. Эти структуры формируют новое движение путем изменения состояния ко-

67

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

мандных нейронов во врожденных системах управления. Приспособительный характер двигательных программ формируется на основе информации о состоянии внешней и внутренней среды, т.е. строится на основе мультисенсорной конвергенции. Для переработки поступающей информации и её использовании в процессе программирования движений необходимо участие соматосенсорных областей коры, организующей выходы на спинальный уровень посредством кортико-снинальных трактов. Этим достигается подавление активности командных нейронов врождённых программ и реализация вновь формируемых программ движений.

Все компоненты двигательной системы (управление тонусом и позой, локомоцией, манипуляционными движениями) тесно связаны между собой. Поэтому изменение в каком-либо одном компоненте системы неизбежно приводит к изменению состояния всей системы движения в целом.

ГЛАВА 4. АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренняя среда организма, функционирование его различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название "автономного" (Дж. Лепгли). Этим названием, утвержденным Международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный, то есть не контролируемый сознанием, характер управления ею внутренней средой организма. Это отличает ее от соматической нервной системы, функции которой могут корректироваться произвольно (сознательно). Наряду с этим термином часто применяется термин "вегетативная нервная система", что подчеркивает ее тесную связь с вегетативными процессами организма.

Автономная и соматическая нервные системы функционируют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодаря этим связям могуч- осуществляться соматовисцеральиые, висцеро-соматические, висцсро-сенсорныс и другие рефлексы. Вместе с тем существуют выраженные отличия в организации автономной и соматической систем.

1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга, а в соматической нервной - в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают функциональные особенности процессов, протекающих в автономной нервной системе.

2. Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается перерождением эфферентных соматических

68

Парасимпатический отдел автономной нервной системы.

волокон и не затрагивает таковые автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию данного отдела нервной системы.

3. Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии — черепного, грудопоясничного и крестцового.

4.Различия в распределении нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна автономной нервной системы иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию - симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

5.Отличия в морфофункциональных характеристиках нервных волокон.

Волокна автономной нервной системы в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна мислинизированы и имеют больший диаметр (12-14 мкм). Это отражается на скорости проведения возбуждения - по волокнам автономной нервной системы возбуждение распространяется значительно медленнее (1-3 м/с), но волокнам соматической значительно быстрее (70-120 м/с).

Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Симпатический отдел автономной нервной системы.

Цент ральная часть симпатического отделу представлена симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны эт их ядер выходят из спинного мозга в виде белых соединительных ветвей (преганглионарных волокон) и входят в околопозвоночные (паравергсбральныс) или предпозвоночиые (превертсбральныс) симпатические ганглии. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах до 20 м/с.

Периферическая часть образована афферентными (чувствительными) и эфферентными (двигательными, секреторными) нейронами пре- и паравертебралытых симпатических ганглиев.

Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек, которые называются правым и левым симпатическими стволами. Со спинномозговыми нервами эти узлы соединены белыми и серыми ветвями. В составе белой ветви в узел входят пре-

69

1 лава 4. Автономная нервная система

ганглионарные волокна, которые могут переключаться на эффекторные ганглионарные нейроны. Аксоны последних называются постганглионарными. Поетганглионарные волокна большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. Часть преганглионарных волокон белой ветви проходит через паравертебральные ганглии без переключения к превертебральным ганглиям. Некоторое количество постганглионарных волокон в составе серой соединительной ветви возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе к соответствующему эффекторному органу. Другая часть этих волокон собирается в отдельные веточки (чревные нервы) и направляются к органам грудной и брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а от них к исполнительным органам.

Транзитная часть преганглионарных волокон также переключается на эфферентные нейроны, но в превертебральных ганглиях. Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются: солнечное сплетение, образованное чревным и краниальным брызжеечными узлами, и каудальный брызжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются поетганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.

Эффекторами, к которым подходят поетганглионарные симпатические волокна, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения), потовые, сальные и пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клет чатки.

Симпатическая нервная система помимо эфферентных путей имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они делятся на две группы.

Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в предгюзвоночных симпатических ганглиях. Длинные их отростки направляются на периферию,, а короткие - к снинному мозгу и вступают в него в составе дорсальных корешков. Так формируется морфологическая основа егшнального (центрального) вегетативного рефлекса.

Вторая группа характеризуется тем, что длинные отростки этих чувствительных клеток идут на периферию к рабочим органам, а короткие распределяются в самом ганглии. Они контактируют с вставочными ганглионарными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу ганглионарного (периферического) вегетативного рефлекса.

Афферентная иннервация внутренних органов не имеет выраженной сегментарной организации. Чувствительные проводники могут вступать в ЦНС на разных уровнях. Поэтому локализовать источник раздражения внутренних органов трудно.

70