№1 Периоды онтогенеза. Проэмбриональный период

В онтогенезе различают два периода:

• эмбриональный;

• постэмбриональный.

Для высших животных и человека принято деление на:

• пренатальный, или антенатальный (до рождения), период;

• постнатальный период (после рождения);

• предложено также выделять проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет - гаметогенез. Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов:

• изолецитальные;

• телолецитальные;

• центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат незначительное количество желтка, который распределен равномерно по всей клетке.

Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из ее полюсов - вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.

В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена по периферии.

В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и матричная РНК, а также образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов.

В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. В понимании сущности онтогенеза в 18 в. противоборствовали концепции преформации, сводившей индивидуальное развитие к росту, и эпигенеза, согласно которому онтогенез - процесс развития новообразований из бесструктурных зачатков. Со времени работ К. М. Бэра (1828) утвердилось понимание онтогенеза как процесса преформированного эпигенеза. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде кода наследств, информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между клеточными комплексами. Наследственный аппарат, кодируя синтез специфических белковых молекул, определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, конкретное осуществление которых в большей или меньшей степени (но в пределах наследственно закреплённой нормы реакции) зависит от воздействия внешних условий. У разных групп организмов степень жёсткости наследств. программы онтогенеза и возможности ее регуляции варьируют в широких пределах.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды (этапы): предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) - до выхода организма из лицевых и зародышевых оболочек (см. Зародышевое развитие); послезародышевый (постэмбриональный) - до достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма. Выделяют 3 типа онтогенеза животных: 1) личиночный - после раннего выхода из лицевых оболочек организм некоторое время живёт в форме личинки, существенно отличающейся от взрослой формы; в конце личиночной стадии у ряда групп происходит метаморфоз; 2) яйцекладный - зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует; 3) внутриутробный - оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах матери, иногда при этом возникает связь тканей зародыша и материнского организма с помощью плаценты. Традиционно онтогенез изучала эмбриология, из которой выделилась биология развития, оставившая за собственно эмбриологией изучение лишь предзародышевого и зародышевого периодов.

Зрелые половые клетки, в отличие от соматических, содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома Х, Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.

№2