Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Парасимпатический отдел автономной нервной системы.

Симпатическая иннервация лица и структур полости рта осуществляется из спиноцилиарного центра, расположенного на уровне Cg - Th2 преганглионарные волокна которого прерываются в верхнем шейном узле. Поетганглионарные волокна достигают пульпы зубов и других тканей полости рта, слезных, слюнных и слизистых желез в составе периваскулярных симпатических сплетений.

Парасимпатический отдел автономной нервной системы.

Центральные структуры этого отдела расположены в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.

К парасимпатическим структурам среднего мозга относится ядро III пары - глазодвигательного нерва (добавочное ядро глазодвигательного нерва). Отростки клеток этого ядра заканчиваются на нейронах ресничного узла, поетганглионарные волокна которых иннервируют сфинктер зрачка и ресничную мышцу глаза.

В продолговатом мозге к парасимпатическим относятся ядра VII, IX, X пар черепиомозговых нервов. Парасимпатическое ядро лицевого нерва (верхнее слюноотделительное ядро) отдает преганглионарные волокна к крылонебному и поднижпечелюстному узлам. Поетганглионарные отростки нейронов крылопебного узла иннервируют слезную железу, железы слизистой оболочки носа. Поетганглионарные волокна поднижнечслюстного узла иннервируют подъязычные, поднижнечслюстные и малые слюнные железы.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (нижнее слюноотделительное ядро) направляет преганглионарные волокна к ушному узлу. Поетганглионарные волокна из этого узла иннервируют околоушную слюнную железу.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (дорзальное ядро) отдает преганглионарные волокна, заканчивающиеся на нейронах интрамуральпых или прилежащих ганглиев глотки, гортани, пищевода внутренних органов. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сердечную мышцу, гладкую мускулатуру и железы органов грудной и брюшной полостей.

При развитии воспалительных процессов, затрагивающих парасимпатические ганглии черепных нервов и их поетганглионарные волокна, у человека развиваются болевые синдромы, локализация которых связана с зоной иннервации постганглионарными волокнами различных образований челюстнолицевой области. Эти болевые синдромы получили общее название вегетативные прозопалгии.

Крестцовый отдел представлен парасимпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах II - IV крестцовых сегментов спинного мозга. Они отда-

71

1 лава 4. Автономная нервная система

ют преганглионарные волокна, составляющие тазовый нерв, заканчивающийся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев органов малого таза. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы.

В отличие от симпатических постганглионарных волокон парасимпатические волокна не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов половых органов, артерий мозга, слюнных желез и брызжейки.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные парасимпатические нейроны локализуются, в основном, в яремном (верхнем) узле блуждающего нерва. Их аксоны входят в продолговатый мозг на уровне олив. Хорошо выраженной чувствительной ветвыо блуждающего нерва является депрессорный нерв, по которому в ЦНС проводятся возбуждения от рецепторов, реагирующих на изменение величины давления крови в аорте, что отражает функциональное состояние сердца и сосудов.

Другим крупным парасимпатическим нервом является синусный нерв (ветвь языкоглоточного нерва - IX пара), в состав которого входят волокна, связанные с разномодальными рецепторными структурами каротидного клубочка, расположенного у места ветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную.

Афферентные возбуждения от различных образований чслюстно-лнцсвой области, участвующие в формировании рефлексов парасимпатической системы, проходят1 в составе тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются в ядре одиночного пучка, откуда переключаются на соответствующие парасимпатические структуры ствола мозга.

Мстасимнатический отдел автономной нервной системы.

Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, кишка сохраняет координированную перистальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Такая функциональная автоматия объясняется наличием в стенке этих органов нервной ганглиозной сети, которая имеет необходимую для автономной рефлекторной и интегративной деятельности морфологическую основу (чувствительные, вставочные, двигательные нейроны), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной

72

Организация афферентного звена висцеральных рефлексов.

активности. Поэтому, большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим нервными механизмами имеют собственный (базовый) механизм нервной регуляции. Непосредственное управление работой этих органов обеспечивается при помощи рефлексов, которые замыкаются в пределах самого органа (периферических ганглионарных рефлексов), а экстраорганные влияния (нервные и гуморальные) реализуют модулирующие влияния вышележащих отделов нервной системы.

Ранее к третьему отделу вегетативной (автономной) нервной системы, который называли энтеральным (кишечным), относили лишь нервные элементы, которые входили в состав подслизистого и мышечного сплетений кишки. Понятие мстасимпатической нервной системы значительно шире, т. к. оно включает в себя весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительного т ракта), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатичсская нервная система в толще стенок этих органов.

Структурной основой процессов, реализуемых с участием мстасимпатической нервной системы, является модуль (рис. 4-2), состоящий из афферентного, вставочного и эфферентного нейронов, а также нейрона-осциллятора (источника периодической активности). Местные изменения химических, темпе - ратурных, механических свойств среды воспринимаются соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передаются на вставочный

иэфферентный нейроны метаеимнатического модуля. Эфферентный нейрон может изменять функциональную активность гладких мышц, всасывающего

исекретирующсго эпителия, местных эндокринных и иммупокомпетеитных клеток, локальный кровоток. Одновременно афферентные сигналы передаются

таеимнатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.

Организация афферентного звена висцеральных рефлексов.

Рецепторы висцеральных органов - интероцепторы - относятся к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т. е. для них адекватными являются термические, механические, химические и ноцицептивные стимулы. Помимо специфических (мономодальных) во внутренних органах широко представлены неспецифические (полимодальные) рецепторы, для которых адекватными являются несколько различающихся по виду энергии раздражителей. Возникающие в рецепторах возбуждения распространяются к нервным центрам по

73

1 лава 4. Автономная нервная система

афферентным волокнам блуждающего, большого и малого чревного, тазового нервов.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота генерируемых рецепторами импульсов возбуждения.

Существовавшее ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено, в настоящее время существенно пересмотрено.

Соматические афферентные волокна осуществляют иннервацию строго определенных участков тела и связаны с определенными сегментами спинного мозга, что создает возможность четкой локализации области раздражения и формирования определенных рефлексов.

Висцеральные рефлексы могут возникать как иод влиянием возбуждений, поступающих по соматическим афферентным волокнам, так и по собственным афферентным волокнам. Проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полиссгмснтарное распределение.

Особенности организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов были сведены к нескольким принципам:

•наличия прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или надсегмснтарных) афферентных путей;

•множественности и мпогосегмснтарпости: афферентные нуги от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;

•двусторонней воронки: в одном органе перекрывают ся зоны иннервации афферентных путей нескольких отделов (сегментов) 11,11С, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;

•неодинаковой зоны иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размерам области. Например, блуждающий нерв инисрвируст органы т рудной и брюшной полости вплоть до малого

таза, в то время как другой парасимпатический нерв - тазовый иннервируст органы значительно меньшей области — малого газа.

Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.

Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично контактирует с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, контактируют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Другая часть афферентных волокон спускается вниз

74

Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.

и образует контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов. Так образуется дуга висцерального рефлекса спинального уровня. Еще одна часть афферентных волокон образует восходящие пути и частично заканчивается в вышележащих сегментах, а частично достигает дорсальной части продолговатого мозга, где контактирует с нейронами в ядрах задних столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют бульбо-таламический путь.

В рефлекторных путях простейшего спинального вегетативного (автономного) рефлекса нет прямых переключений с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый короткий путь между ними включает по меньшей мере один вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автономного рефлекса между чувствительными и ганглионарными нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находя тся в ссром вещест ве спинного мозга, а один в периферическом вегетативном ганглии.

Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и далее эфферентные клетки, осуществляющие автономный рефлекс, может происходить в периферических образованиях в нредиозвоночных и интрамуральных ганглиях с формированием периферических (ганглионарных) рефлексов, а также па сиинальиом и бульбариом уровнях.

Переключение афферентных возбуждений на вегетативный нейрон может происходить на всех уровнях нервной системы от вегетативного ганглия до коры головного мозга.

Па уровне специфических ядер таламуса и I и II соматосснсорных зон коры проекции висцеральных и соматических афферентных нервов имеют зоны перекрытия. Так, на представительство чревного нерва проецируются афферентные пути от кожи туловища, на представительство блуждающего нерва кожи плечевого пояса, на представительство тазового нерва от нижних конечност ей. Таким образом, на этих уровнях происходит' взаимодействие висцеральных и соматических возбуждений, что приводит к закономерным последствиям. Так, например, в нормальных условиях, особенно в дневное время, более мощный поток соматических возбуждений маскирует возбуждения от висцеральных структур, что не позволяет нам ощущать свои внутренние органы. В ночное время или при развитии патологических процессов во внутренних органах преобладает поток возбуждений из внутренней среды, что сопровождается ощущением внутренних органов.

Явление конвергенции соматических и висцеральных афферентных возбуждений наблюдается и в других отделах ЦНС. В целом, близкая локализация зон проекции соматических и висцеральных структур, а также конвергенция их афферентных возбуждений является основой интеграции вегетативных и соматических функций в процессе организации как рефлекторных ответов, так и целенаправленного поведения.

75

1 лава 4. Автономная нервная система

Эфферентное звено рефлексов автономной нервной системы.

Эфферентное звено представлено постганглионарными нейронами симпатического и парасимпатического отдела АНС, преганглионарными нейронами симпатической нервной системы, иннервирующими эффекторы без переключения на поетганглионарные нейроны, эфферентными нейронами метасимиатичсского отдела. Помимо этого, к эфферентному звену относят те образования (эффекторы), которые иннервируются этими нейронами и формируют соответствующую рефлекторную реакцию.

Эфферентные преганглионарные и поетганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической нервной систем, эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы представляют собой нейроны конечных нервных путей. На них конвергируют прямо или опосредованно возбуждения от многообразных вставочных нейронов вегетативного и соматического отделов нервной системы. Интегрируя эти возбуждения, эфферентные нейроны осуществляют своё определенное воздействие на эффекторы, реализующие соответствующие вегетативные процессы.

Функции висцеральных ганглиев. Ганглии автономной нервной сист емы играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглиопарное волокно в ганглии ветвится, образуя синапсы на многих его клетках. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных нейронов и их волокон па мышечные и железистые клет ки иппервирусмого органа.

Ганглии автономной нервной системы участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например, виецсро-висцеральпых. Эти рефлексы включают пут и, которые начинаются и заканчиваются во внутренних орг анах, а центральными структурами для этих рефлексов являются ганглии автономной нервной системы. С помощью таких рефлексов регулирует ся деятельность сердца, моторная и секреторная функции пищеварительного тракта и др.

Высшие центры автономной нервной системы получают информацию о состоянии вну тренних органов от интероцепторов по многим пу тям, включающим и ветви аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют афферентную функцию.

На ганглионарных эфферентных нейронах конвергируют возбуждения от преганглионарных нейронов, от периферических рецепторов, интернейронов. На эти нейроны оказывают влияние гуморальные факторы. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координационной функции ганглиев автономной нервной системы.

76

Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.

Рефлексы автономной нервной системы.

Ответные реакций автономной и соматической систем на раздражения протекают интегрирование. Вместе с тем, при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на сомато-висцеральные, висцеровисцеральныс, висцсро-еоматическис и висцеро-сенсорные.

Сомато-висцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна от которых проходят в составе соматических нервов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.

Висцеро-висцеральпый рефлекс осуществляется в тех случаях, когда возбуждение возникает во внутренних органах и заканчивается изменением деятельности также внутренних органов. Основой для осуществления таких рефлексов являются местные рефлекторные связи, которые замыкаются в ганглиях автономной нервной системы разноге уровня (инграмуральных, пара- и превертсбральпых ганглиях). Примерами висцеро-висцеральных рефлексов могут являться:

- рефлекс Гольца, проявляющийся в замедлении сердечных сокращений при механическом раздражении брыжейки;

•ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;

•изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.

Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии было обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувстви тельного волокна на двигательную клетку. Этот вид рефлекса был назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае "афферентное" возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую "эфферентную" ветвь и по пей направляется к эффектору.

Висцеро-соматический рефлекс проявляется в изменении функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших во внутренних органах. Примером может служить вынужденная поза больного при возникновении боли во внутренних органах.

77

1 лава 4. Автономная нервная система

Висцеро-сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают—зонами Захарьина-Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи. В результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.

Сущест вует представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Они проявляются при раздражении симпатических и парасимпатических нервов (рис. 4-3). Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. В условиях целого организма активация симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы, например, при приеме пищи, приведет к увеличению объема отделяемого секрета, в котором содержание ферментов также будет увеличено. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергичсская) реакция, необходимая для пищеварения.

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы в большом числе случаев функционируют как синергисты.

вляется с использованием трех механизмов: химического, электрического и смешанного.

Нервные клетки автономной нервной системы осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, серотонина, АТФ, оксида азота (N0), аминокислот, пептидов. Каждый из

78

Центральное звено рефлексов автономной нервной системы.

медиаторов участвует в передаче информации в определенных звеньях дуги рефлекса автономной нервной системы. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также в окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон. Помимо этого постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, также осуществляют передачу возбуждений с помощью ацетилхолина. В постганглионарных симпатических окончаниях медиатором является норадреналин. Одним из медиаторов мстасимпатического отдела автономной нервной системы является серотонин, обеспечивающий передачу возбуждений

сэфферентного нейрона на эффектор.

Вструктурах мстасимпатического отдела в качестве медиатора используется и АТФ. Выделяясь в синапсах на гладкомышечных клетках пищеварительного канала, АТФ вызывает торможение двигательной активности желудка и кишки.

Субстанция Р выделяется в качестве медиатора в синапсах иоцицептивных афферентных нервов, оканчивающихся на нейронах спинного мозга и в ганглиях автономной нервной системы. С помощью этого пептида передается информация о повреждающих воздействиях.

Преганглионарныс волокна автономной нервной системы оканчиваются и на специальных клетках, которые обладают эндокринными функциями. Эти

клетки получили название трешеду шпоров. К ним относя тся:

•нейроны различных ядер гипоталамуса, в том числе супраоптиического

ипаравептрикулярпого, выделяющих в ответ на приток различных синаптических влияний гормоны аптидиуретический и окситоцин;

•хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на выделение ацетилхолина из синапсов преганглионарных волокон реагируют выбросом в кровь адреналина, порадрепалипа и дофамина;

•юкетагломерулярные клетки почки, которые на выделение иорадрепалина из синапсов преганглионарных волокон реагируют выделением ренина.

Существенную роль в регуляции активности висцеральных структур играют нростагландипы. Их высокое содержание отмечено в волокнах блуждающего нерва. Различные классы простагландинов оказывают неоднозначные эффекты на работу различных структур. Так, например, нростагландипы классов PgA и PgE вызывают вазодилятацию и снижение артериального давления, а простагландин класса PgG - вазоконсгрикцию и гипертензию.

Действие каждого медиатора на постсинаптический нейрон или рецептор зависит от природы рецепторов постсинаптических мембран. Специальными методами установлено наличие М- и N-холинорецепторов, а- и В-адренорецепторов, 11 и Н2-гистаминорецепторов и т.д. Так, например, в кровеносных сосудах скелетных мышц присутствуют оба типа адренорецепторов. Взаимодействие норадреиалкна с а-адренорецептором приводит к сужению,

79

1 лава 4. Автономная нервная система

ас 13-адренорецептором - к расширению артериол. Оказалось, что адренорецепторы одной группы обладают различными свойствами в зависимости от их локализации. Так, а-адренорецепторы могут располагаться в синапсах, оканчивающихся на эффекторных структурах или в синапсах, расположенных на пресинаптических образованиях этих структур. Первые будут обеспечивать передачу информации на эффектор, а вторые - модуляцию синаптических процессов. В этой связи их обозначают как а, и а -адренорецепторы. В сердце и бронхах норадреналин взаимодействует только с В-адренорецепторами, так как а-адренорецепторы в этих структурах отсутствуют. Но эффекты норадреналина

вотношении сердечной мышцы выражены значительно сильнее по сравнению с эффектами на гладкие мышцы бронхов. Поэтому В-адренорецепторы сердечной мышцы стали обозначать как В^ , а бронхов - как В2-адреиорецепторы.

Все типы адрснорецепторов относятся к метавотропным, так как опосредуют действие норадреналина изменениями внутриклеточных обменных процессов.

Ацетилхолин, выделяясь в синапсах парасимпатической системы, взаимодействует с М- и Н-холинорецспторами. В синапсах вегетативных ганглиев локализованы Н-холинорсцспторы, а па постсинатической мембране эффекторных клеток - М-холинорсцспторы. Холинореценторы разных групп отличаются по своим свойствам. Так, Н-холипорецепторы относятся к иоиотропиым, т.е. опосредуют действие ацетилхолина пу тем изменения проницаемости ионных каналов. М-холинорецепторы относятся к метавотропным, так как через их посредство ацетилхолин изменяет внутриклеточные химические реакции.

Широкий спектр фармакологических средств позволяет врачу при необходимости регулировать синаптичсские процессы, воздействуя на различные их этапы, в том числе на рецеп торы разных типов.

Надссгмснтарнмс уровни регуляции функций автономной нервной системы.

Обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит во многих надеегментарных структурах. Так, часть аксонов нейронов, расположенных в спинальных, паравертебральных или превсртсбральных ганглиях, в спинном мозге в составе задних столбов достигает продолговатого мозга, где образует синапсы на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути висцерального рефлекса, отростки которых, проходя в составе медиальной петли, формируют бульбо - таламический путь. Этот путь заканчивается на клетках вентрального заднелатерального ядра таламуса противоположной стороны.

80