Kratkiy_kurs_norm_fiziologii_V_P_Degtyarev

Основные свойства нервных центров.

центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапсов. Свойства нейронов и связей между ними определяют:

1. Суммагшю возбуждений в нервных центрах. Различают два вида суммации:

•временную или последовательную, когда импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны; в этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до критического уровня (рис. 15 А);

•пространственную или одновременную - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис. 15 Б).

2. Трансформацию ритма возбуждений - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

•понижающую, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение;

51

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

• повышающую, в основе которой лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения (рис. 16).

3. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:

• длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;

• пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки» (рис. 17). Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая рефлекторное последействие. Циркуляция возбуждения в «нейронной ловушке» может продолжаться до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не затормозит активность одного или нескольких нейронов или в ней не наступит утомление.

4.Тонус, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений нервный центр постоянно посылает импульсы к рабочим органам.

5.Пластичность — способность нервного центра изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности.

Свойства синаптических структур определяют:

6.Одностороннее распространение возбуждения в нервных центрах —от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

7.Задержку проведения возбуждения в нервных центрах. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы.

ществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие избирательной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие лекарственные препараты, которые будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать функции как здорового, так и больного организма.

10.Быструю утомляемость (в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми).

11.Низкую лабильность.

52

Процессы торможения в центральной нервной системе.

12. Низкую аккомодагшонную способность, т. е. способность реагировать на раздражающие факторы, медленно нарастающие по силе.

Процессы торможения в центральной нервной системе.

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса—возбуждение и торможение.

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившим название «опыт сеченовского торможения». Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Время рефлекса—это время от начала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам. При этом происходит выключение путей и нейронов, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Важность этой функции процесса торможения для деятельности организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном глицинергические) и тем самым устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения - прриспособительная деятельность становится невозможной. Торможение выполняет также охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Теории торможения. Н. Е. Введенским (1886) было показано, что при увеличении частоты раздражения нерва нервно-мышечного препарата амплитуда гладкого тетануса сначала увеличивается, а потом уменьшается. Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс пессимального торможения, т. е. торможение является как бы следствием перевозбуждения. Установлено, что его механизм заключается в длительной, застойной деполяризации мембраны, вызванной избытком медиатора (ацетилхолина), выделяющегося при частой стимуляции нерва. Постсинаптическая мембрана полностью теряет возбудимость из-за инактивации натриевых каналов и не в состоянии ответить на поступление новых возбуждений. Таким образом, возбуждение, приобретая застойный характер, переходит в противоположный процесс—торможение. Следовательно, возбуждение

53

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

иторможение являются как бы одним и тем же процессом, возникают в одних

итех же структурах, с участием одного и того же медиатора. Данная теория торможения называется унитарно-химической, или монистической.

Медиаторы на постсинаптичсской мембране могут вызывать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсипаптической мембраны для ионов калия или хлора, в результате чего ностсинантическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Теория торможения, согласно которой торможение и возбуждение развиваются с участием тормозных и возбуждающих синапсов, использующих разные медиаторы, взаимодействующие с разными типами рецепторов, получила название бинарно-химической.

Классификация центрального торможения.

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

•по электрическому состоянию мембраны — деполяризационное и гиперполяризационное;

•по отношению к синапсу — пресинаптическое и постсинаптическое;

•по нейрональной организации — поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптичсской мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации (пессимальное торможение). Торможение может быть связано и с гиперполяризацией, возникающей на субсинаптической мембране тормозного синапса

54

Процессы торможения в центральной нервной системе.

вследствие взаимодействия медиатора с рецептором, открывающим каналы для ионов К1 и С1\

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют акео-аксональныс синапсы на афферентных термипалях, являющихся нресинаптическими по отношению, например, к мотонейропу. При активации тормозного иптернейропа он вызывает деполяризацию мембраны афферен тных термипалей, ухудшающую условия проведения по ним ИД. Это уменьшает количество выделяемого синапсами медиатора, и, следовательно, эффективность сипаптичсской передачи возбуждения к мотонейропу, что уменьшает активность последнег о (рис. 18). Медиаторами в таких аксо-аксональных синапсах могут являться ацетилхолин, норадреналин, энкефалины, вызывающие повышение проницаемости мембраны терминали для ионов натрия, которые и деполяризуют её на длительный период.

Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения (рис. 19).

Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реишоу, которая в свою очередь

55

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

вызывает торможение разрядов данного мотонейрона (рис. 20). Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая даст возможность стабилизировать частоту разряда мотопейрона и подавлять избыточную его активность.

Латеральное (боковое) торможение. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распрост ранения возбуждения (рис. 21). В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Реципрокное торможение. Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорсцепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (рис. 22). Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, которые и определяют на-

56

Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.

правленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

•повышенной возбудимостью;

•стойкостью (инертностью) возбуждения, т. к. его трудно подавить другим возбуждением;

•способностью к суммации возбуждений;

•способностью тормозить очаги возбуждения в нервных центрах, отличных от доминирующего по функции.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном дейст вии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС контактирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». Нейроны, находящиеся в цен тральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптичсских окончаний (например, по два - рис. 23 А), чтобы сформировать потенциал дейс твия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (например, по одному), поэтому их афферентных импульсов будет недостаточно, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерацию потенциалов действия. Вследствие этого, при раздельном слабом раздражении афферентных нейронов 1 и 2 рефлекторные реакции, не возникают. Но при одновременном слабом раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются нейронами центральной зоны (3). Поэтому рефлекторный ответ будет возникать. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

57

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и заключается в том, что два афферентных входа при одновременном действии на них сильных раздражителей совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что часть афферентных входов в результате конвергенции адресуется к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 23 Б).

4.Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме предполагают автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом—отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется

восновном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. с. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять но различным признакам. Например, по скорости действия—быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления принципа обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов с участием процесса возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так, при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеоетаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорсцепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измсненяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5.Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечности). Например, активация проприорецепторов мышцысгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 22). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

58

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

6.Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (например, мотонейроны спинного мозга), являются конечными в цепочке, состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов. Они могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным пунктом. Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, ипнервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечноети, рассматриваются как конечный путь для многих нервных влияний на конечность.

7.Принцип проторения пути отражает способность нервной системы обеспечивать более быстрое и координированное распространение возбуждения в тех путях и цен трах, которые часто используются в осуществлении конкретных действий. Примером могут служить эпизоды освоения рабочих движений, езды на коньках или велосипеде, умения писать, исполнения музыкальных произведений. В основе проторения пути лежат процессы мобилизации медиаторов в пресинаптических окончаниях, миелинизации пресинаптических терминалей, образования дополнительных синапсов и встраивание дополнительного количества рецеп торов в субсипаптическую мембрану синапсов тренируемых путей. Все эти процессы приводя т к тому, ч то возбуждение в тренируемых путях проводится быстрее, точнее и вызывает более выраженные ответы постсипаптических структур по сравнению с не тренируемыми путями. Па этом принципе базируются процессы долг овременной памяти, образования временных связей.

8.Принцип посттетанической потенциации. Он выражается в увеличении амплитуды ответа па одиночный (пробный) раздражающий стимул, примененный сразу же после ри тмического раздражения афферентного нерва. Это явление наблюдается только в том случае, кода ритмическое раздражение и пробный стимул поступают к нейрону по одним и тем же афферентным волокнам. Потснциация может быть обусловлена накоплением избыточного количества ионов Са" в пресинаптическом окончании, мобилизацией дополнительного количества медиатора и выделением в синаптическую щель большего количества медиатора при однократном тестирующем раздражении.

Роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса и фазных движений.

В функциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.

59

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Вдвигательном акте выделяют два компонента:

-тонический - поддержание конечностей и туловища в определенном статическом положении за счет тонического напряжения мышц;

-фазический - движение конечностей и туловища.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное слабое напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывает опыт Бронджеста: односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна от рецепторов соответствующей задней лапки, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки, и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Следовательно, мышечный тонус формируется по механизму рефлекса.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

•мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

•сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

•пачиииевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках. Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные вере-

тена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена реаг ируют на растяжение мышцы. Они представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкетрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

•его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

•два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

•миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона —первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя

вторичные рецепторные окончания.

60