5. ОСНОВЫ ФИТОЭКОЛОГИИ

При изучении состава и характера развития растительного покрова любой местности, а также особенностей произрастающих здесь растений необходимо знать характер взаимоотношения растений с условиями окружающей среды.

Наука, которая изучает зависимость между растением и средой, в которой оно обитает, называется экологией растений (ойкос – дом, логос – наука, знание).

Совокупность всех экологических факторов образует условия ме-

стопроизрастания (местообитания), или среду обитания. Факторы,

необходимые для жизни и существования данных растений, называются

условиями их существования.

Сочетание света, воды, температуры, ветров, почвы и многих других условий в природе чрезвычайно разнообразны.

Экологические факторы – это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. Экологические факторы делят на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы – компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.); геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.); орографические (рельеф местности); эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.); гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.).

Биотические факторы – воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутри-

19

видовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы – деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического ор-

ганизма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

5.1. Законы действия экологических факторов

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы вы-

носливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнете-

на. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные коле-

бания действия экологического фактора в той или иной степени называ-

ется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью,

пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Ви-

20

ды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой

– стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермные. Таким же образом по отноше-

нию к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отноше-

нию к степени засоления среды – эври- и стеногалинные, и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают.

Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валент-

ности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факто-

рам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический

спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничи-

вающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать распростране-

ние вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благо-

приятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо по-

давлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

1. Закон относительности действия экологического фактора –

направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например,

21

если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов,

это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные зна-

чения.

2. Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимо-

сти экологических факторов – абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факто-

рами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических фак-

торов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компен-

сировать другими экологическими факторами. Однако если другие эко-

логические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

5.2. Основные экологические факторы

Свет. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в неболь-

ших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие,

стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в боль-

ших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значитель-

ная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Види-

мые лучи – основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи – основной источник тепловой энер-

гии.

22

Для растений солнечный свет необходим прежде всего как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности рас-

тения делят на следующие экологические группы. Гелиофиты (свето-

любивые) – растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количе-

ство пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) – растения,

плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны круп-

ные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количе-

ством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) – расте-

ния, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет – это условие ориентации. Животные бывают с

дневным, ночным и сумеречным образом жизни.

По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длин-

нодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция организ-

мов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления, у ор-

ганизмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом темпе-

ратуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебани-

ям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листо-

пад, перелеты птиц и т.п.

Температура. От температуры окружающей среды зависит темпе-

ратура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реак-

ций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы спо-

собны жить при температуре от 0 до +50 °С, что обусловлено свойства-

ми цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни явля-

23

ется 120…140°С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним – - 190 … - 273°С (переносят споры, семена,

сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (оби-

тающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур).

Организмы могут использовать два источника тепловой энергии:

внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и

внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом ба-

лансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных.

Пойкилотермные организмы – организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внеш-

ней среды. К ним относятся микроорганизмы; растения, беспозвоноч-

ные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на

1-2°С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойо-

термные организмы – организмы, способные поддерживать внутрен-

нюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов вы-

деляют группу гетеротермных организмов – организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У живых организмов различают три механизма терморегуляции.

Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величи-

24

ны теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ.

Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоот-

дачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа).

В частности, среди растений различают гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты – растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения – гидрофиты и гидатофиты. Гидатофиты – водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (рдест, кувшинка). Гидрофиты – водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (тростник).

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями

(алоэ) или стеблями (кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты – ксерофитные растения с жесткими побегами, бла-

годаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней кар-

тины завядания (ковыли, саксаул).

25

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний; про-

межуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

Водные организмы по типу местообитания и образу жизни объеди-

няются в следующие экологические группы. Планктон – организмы, в

основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фито-

планктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон – активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, ки-

тообразные и др.). Бентос – организмы; живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и

зообентос (ракообразные; моллюски, морские звезды и др.). Иногда выделяют перифитон – организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.

Эдафические (почвенно-грунтовые) факторы. Важнейшими эко-

логическими факторами, характеризующими почву как среду обитания,

являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ; структура, плотность, засоленность, грануло-

метрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7);

нейтрофилы (рН=6,7-7,0); базифилы (рН>7,0); индифферентные виды

(могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофы (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофы (нуждаются в большом ко-

личестве зольных элементов) и мезотрофы (требуют умеренного коли-

чества зольных элементов).

26

По другим признакам среди растений выделяют такие группы как

галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпо-

читающие почвы, богатые азотом), литофиты, или петрофиты (расте-

ния каменистых почв), псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объеди-

няют в три экологические группы. Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

6. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ. КЛАССИФИКАЦИЯ

ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Жизненная форма – общий облик (габитус) растения, обу-

словленный своеобразием его надземных и подземных вегетативных органов, формирующихся в результате роста и развития в определенных условиях среды.

Впервые термин «жизненная форма» предложил один из основопо-

ложников экологии растений Е.Варминг (1886): «Жизненная форма – это форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни: от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Классификация жизненных форм – это распределение множества жизненных форм по определенной системе соподчиненных категорий.

Различают следующие классификации жизненных форм: биологическая

(по К. Раункиеру (1934)), эколого-морфологическая (по И. Г. Серебрякову

27

(1962) и Т. И. Серебряковой (1972)), фитоценотическая (по Г. М. Зозули-

ну (1959)), эколого-биологическая (В. Н. Голубев, 1957) и др.

Наиболее распространенные и широко используемые классифика-

ции жизненных форм в учебных и научных целях – это биологическая

(по К. Раункиеру) и эколого-морфологическая (по И. Г. Серебрякову

(1964) и Т. И. Серебряковой (1972)).

Биологическая классификация К. Раункиера (1934) – одна из попу-

лярных систем жизненных форм растений, основанная на различиях в положении почек возобновления или верхушек побегов относительно поверхности почвы в течение неблагоприятного для вегетации времени года (холодного или сухого). К. Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофи-

ты, терофиты (рис. 4).

Фанерофиты – почки возобновления зимуют или переносят засуш-

ливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустар-

ники, деревянистые лианы, эпифиты).

Хамефиты – почки располагаются чуть выше уровня почвы, на вы-

соте 20-30 см (кустарнички, полукустарники, полукустарнички, многие травянистые растения).

Гемикриптофиты – обычно травянистые растения, наземно ползу-

чие или стелющиеся, их почки возобновления находятся на уровне поч-

вы или погружены очень неглубоко, главным образом, в подстилку, об-

разуемую растительным опадом. Среди гемикриптофитов выделяют протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами и розе-

точные гемикриптофиты с укороченными побегами.

28

Рис. 4. Жизненные формы по К. Раункиеру:

1 – фанерофиты (1а – тополь, 1б – омела); 2 – хамефиты (2а – брусника, 2б – черника, 2в – барвинок); 3 – гемикриптофиты (3а – одуванчик лекарственный, 3б – лютик много-

цветковый, 3в – дерновинные злаки, 3г – вербейник обыкновенный); 4 – геофиты (4а – ветреница лютичная, 4б – тюльпан Биберштейна); 5 – терофиты (5а – мак-самосейка, 5 –

семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пункти-

ром линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (темным – остающиеся, светлым – отмирающие на зиму)

29

Криптофиты, у которых почки возобновления находятся в почве на некоторой глубине, называются геофитами (корневищные, клубневые,

луковичные растения); то есть у которых почки зимуют под водой,

называют гидрофитами.

Терофиты – однолетники, у которых все вегетативные части расте-

ния отмирают в конце сезона, зимующие почки не сохраняются. Такие растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовываю-

щих или переживающих сухой период на почве или в почве. Они входят в почвенный банк семян, его фракцию однолетников.

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм И. Г.

Серебрякова и Т. И. Серебряковой разработана наиболее детально. Она основана на различиях в длительности жизни растения и скелетных осей, их побеговых систем (для травянистых растений); дополнитель-

ные признаки, используемые в данной классификации, следующие:

направление роста, способ вегетативного возобновления и размноже-

ния, анатомическая структура надземных и подземных органов и др.

Принципы выделения и характеристики основных групп жизненных форм приведены в учебнике А. Е. Васильева, Н. С. Воронина, А. Г. Еле-

невского, Т. И. Серебряковой «Анатомия и морфология растений»

(1988). Некоторые виды растений, расклассифицированные по эколого-

морфологическому принципу, приведены в табл.3.

Таблица 3. Эколого-морфологическая классификация жизненных форм

30

31

Дерево – многолетнее растение с отчетливо выраженной главной скелетной осью (стволом), сохраняющейся до конца жизни; как главные, так и боковые оси деревьев одревесневают. Длительность жизни скелетных осей более 50 лет (рис.5).

Дерево одноствольное – с единственным стволом, сохраняющимся в течение всей жизни.

Дерево немногоствольное (кустовидное) – с 2-3 стволами во взрос-

лом состоянии, которые образуются в результате раннего пробуждения спящих почек в основании ствола из-из задержки роста или отмирания главной оси. Кустовидная форма некоторых одноствольных деревьев может рассматриваться как реакция на неблагоприятные условия местообитания (затемнение, засоление и др.).

Дерево куртинообразующее – многоствольное дерево с отстоящими друг от друга стволами, которые развиваются из почек на многолетних одревесневающих корневищах (ксилоризомах) или у основания стволов после их гибели.

Деревья-стланцы формируют полегающие, укореняющиеся скелетные оси, и из-за более интенсивного их роста превышающие по длине недолговечные прямостоячие боковые ветви; распространены, главным образом, в высокогорьях, субарктических и субантарктических широтах.

32

Рис.5. Жизненные формы растений по И. Г. Серебрякову

В разных условиях один и тот же вид может иметь разные жизненные формы, что отражает приспособленность вида к комплексу факторов внешней среды. Поливариантность жизненной формы дерева де-

33

тально описана А. А.Чистяковой (1978) на примере липы сердцевидной в разных частях ареала. Выделены следующие варианты жизненной формы:

а) одноствольное дерево, традиционная жизненная форма данного вида;

б) порослеобразующее дерево: материнская особь находится во взрослом состоянии, а остальные особи представлены молодыми экземплярами со слабо развитой кроной;

д) факультативный стланик: характерен для неблагоприятных условий (северо-восточная граница ареала и сильное затенение), при этом особи липы сердцевидной имеют стелющуюся форму, не переходят в генеративное состояние, возобновление осуществляется только вегетативным путем.

Кустарник – многолетнее деревянистое растение высотой более 6070 см, у которого главный ствол выделяется только в начале жизни, а затем отмирает или теряется среди равных ему скелетных осей (стволиков), образующихся в результате кущения. Взрослое растение имеет много надземных скелетных осей (стволиков), последовательно сменяющих друг друга. Общая длительность жизни кустарника – до нескольких сотен лет, а каждая скелетная ось (стволик) живет ограниченное время – от 2 до 60 лет. Длительность жизни в среднем – 20-40 лет. По форме роста различают: прямостоячие кустарники и стелющиеся (стланики).

Кустарничек – низкорослый кустарник от 5-7 до 50-60 см высотой, в среднем – 10-30 см.

Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустов, соединенных корневищами, в среднем 5-10 лет. Кустарнички распространены, главным образом, в высокогорьях и тундрах.

34

Полукустарники, полукустарнички – кустарники и кустарнички с ежегодно отмирающими верхними участками побегов.

Монокарпическая трава (травянистые монокарпики) – растение,

которое в течение всей жизни цветет и плодоносит один раз, после чего полностью отмирает. В зависимости от продолжительности жизни раз-

личают однолетние, малолетние и многолетние монокарпики.

Поликарпическая трава (травянистый поликарпик) – растение не-

однократно цветущее и плодоносящее в течение всей своей жизни.

Большинство многолетних растений – поликарпики.

Стержнекорневые растения – это растения, как правило, формиру-

ющие из корешка зародыша главный корень, который сохраняется в течение всей жизни и называется главным. После начала ветвления главного корня образуется стержневая корневая система.

Каудекс – система побегов многолетнего стержнекорневого расте-

ния, образованная нижними, многолетними, часто одревесневающими,

укороченными участками побегов, несущими почки возобновления, и

основанием главного корня. Каудекс характерен для пустынных, полу-

пустынных и высокогорных полукустарничков и ряда многолетних тра-

вянистых растений. По степени разветвления различают простой (одно-

главый) и ветвистый (многоглавый) каудексы. По положению почек возобновления относительно уровня почвы выделяют надземный и по-

груженный каудекс.

Короткокорневищные и кистекорневые растения имеют корневище – видоизмененный подземный многолетний побег с укороченными междоузлиями, чешуевидными листьями или остатками отмерших листьев и почками возобновления. У кистекорневых растений корневище, как правило, вертикальное, из узлов корневища отходят

35

придаточные корки, образующие кистекорневую систему. У короткокорневищных растений корневище достаточно долговечно, возраст его живой части может достигать 20 и более лет; междоузлия короткие, их длина больше или не превышает диаметра корневища; горизонтальные или направленные косо вверх.

Длиннокорневищные растения формируют корневище с удлиненными междоузлиями, длина которых в два и более раз превышает их ширину.

Дерновинные растения имеют многочисленные, более или менее плотно расположенные друг к другу разновозрастные побеги кущения, основания которых образуют многолетнюю часть растения, расположенную на поверхности почвы и разрастающуюся по периферии в ширину. Плотность дерновины зависит от характера кущения. В связи с этим при формировании внутривлагалищных побегов возникают плотнодерновинные или плотнокустовые биоморфы. Экстравагинальные побеги образуются у рыхлодерновинных или рыхлокустовых растений; у злаков и осок часто возникают дерновинно-корневищные биоморфы.

Луковичные растения имеют видоизмененный подземный стебель дисковидной формы (донце) из-за сильно укороченных междоузлий, несущий плотно расположенные друг к другу сочные чешуи, служащие для накопления воды и питательных веществ. Луковичные растения относятся к однодольным растениям.

Клубнелуковичные растения имеют видоизмененный подземный стебель, разросшиеся одно или несколько укороченных междоузлий которого образуют клубневидное, мясистое, однолетнее образование, покрытое сухими, пленчатыми чешуями или остатками оснований отмерших листьев. Клубнелуковицы служат для накопления питательных веществ и ежегодного возобновления. Клубнелуковицы внешне напоминают луковицу.

36

Клубневые – травянистые растения с клубнями. Выделяют стебле-

клубневые, корнеклубневые, столоноклубневые, корневищноклубневые.

Столонные растения имеют видоизмененный одноили малолетний ползучий побег с длинными, тонкими междоузлиями и чешуевидными или ассимилирующими листьями. Столоны обеспечивают вегетативное размножение, в них не откладываются в запасе питательные вещества.

Различают надземно- и подземностолонные. Надземные столоны иногда называют усами и плетьми.

Корнеотпрысковые растения – образуют отпрыски (поросль) из придаточных почек на корнях.

Наземно-ползучие травы – растения, у которых полегающие и сте-

лющиеся побеги образуют придаточные корни.

Лианы – лазящие растения, использующие в качестве опоры другие растения, постройки и др. Побеги лиан не способны самостоятельно сохранять вертикальное положение. Лианы могут быть древесными и травянистыми. По способу лазания различают: опирающиеся, цепляю-

щиеся, корнелазящие, усиконосные, вьющиеся. Большинство лиан про-

израстает в тропиках.

Эпифиты – растения, которые поселяются на стволах и ветвях дру-

гих растений, но не являются паразитами по отношению к ним. Эпифи-

ты встречаются, главным образом, во влажных тропических лесах.

Растения-подушки – характеризуются плотным расположением по-

бегов, низкорослостью, в результате чего формируется подушковидная форма роста. Растения-подушки в большинстве своем – стержнекорне-

вые многолетники, травянистые или древесные, распространенные,

главным образом, в высокогорьях и тундрах.

37