VMB

Між клітинною стінкою та цитоплазматичною мембраною розташований шар електроно-прозорих структур – ліпосом.

Цитоплазматичнамембана (ЦПМ) – це тонкошарова структура, що відділяє клітинну стінку та цитоплазму. ЦПМ містить до 40% ліпідів та фосфоліпідів та майже стільки ж білку. Товщина ЦПМ не перевищує 700А. Вона регулює надходження речовин у клітину, здійснює обмін інформацією та енергією між зовнішнім середовищем та клітиною. На її поверхні локалізовані рецептори, активація яких супроводжується підвищенням концентрації циклічних АМФ(аденозинмонофосфат) ГІФ (гуанінмонофосфат), які регулюють клітинний метаболізм за рахунок переводу електрохімічного потенціалу в хімічному, механічну, теплову та світлову енергії.

Цитоплазма – це колоїдне середовище клітини грибів, яке містить органели, властиві для еукаріот, білки, амінокислоти, РНК, вуглеводи, ліпіди та запасні речовини різного складу (глікоген, поліфосфати та ін.). Поліфосфати займають до 22% від загальної маси клітини. Ліпіди містяться у вигляді краплин,розташованих у цитоплазмі і мають назву ліпосоми.

Мітохондрії – еліпсовидні структури, які постійно мігрують по клітині і контактують з іншими її органелами. Вони утворюються в клітині шляхом інвагінації цитоплазми, мають одну або дві оболонки і містять внутрішні вип’ячування – кристи. Мембрани мітохондрій містять фосфоліпіди, ферменти дихальних ланцюгів переносу електронів, які складають до 25% білків цієї структури. В мітохондріях відбувається біосинтез нуклеїнових кислот, білків, вуглецевих сполук, ліпідів та інших речовин.

Ядра у грибів досить дрібні (діаметр 2-3 мкм), оточені двошаровою мембраною і містять ядерце та хромосоми. За формою

61

ядра округлі, інколи овальні і можуть бути розташовані у центрі клітини або на її периферії – біля клітинної оболонки або перетинок. Грибна клітина може мати одне або кілька ядер, що залежить від виду гриба.

Рибосоми – численні дрібні шароподібні струтури, розташовані в цитоплазмі. Вони беруть участь в синтезі білків за участю ДНК, транспортної, рибосомальної та інформаційної РНК. Кількість рибосом у грибній клітині залежить від виду, умов його культивування та віку.

Однією з центральних морфологічних структур у грибів є гіфа, а в ній – її кінчик аспекс. Ріст гіф відбувається за рахунок подовження гіфального кінчика і має назву апікального. Саме в гіфальному кінчику утворюються мембрани, цитоплазматичні структури та всі шари клітинної оболонки. Кінчик грибної гіфи може мати різну форму: сферичну, еліпсоїдальну чи циліндричну або їх похідні. Характер росту грибної гіфи пульсуючий (стрибкоподібний) і відбувається через дуже малі проміжки часу – 1 х 10-6 сек. Кожному з видів притаманний свій пульсуючий темп росту.

В залежності від характеру будови гриба розрізняють гриби безміцеліальні (наприклад дріжджі) та міцеліальні (наприклад плісняві гриби). Останні мають міцелій – побудований з тоненьких ниток – гіф. У різних видів міцелій може бути різним: одноклітинним та багатоклітинним, септованим, розгалуженим по різному та включати характерні структури, пофарбованими в різний колір. Міцелій, що знаходиться у субстраті, називають субстратним, а той, що над його поверхнею - повітряним міцелієм .

Розмноження грибів. Гриби можуть розмножуватися вегетативним та статевим шляхами. Вегетативним шляхом гриби

62

розмножуються таким чином: будь-який шматок міцелію, що потрапляє на сприятливе середовище, може розростатися. Таким шляхом, тобто шляхом росту та розгалуження гіф, можуть розмножуватись всі плісеневі гриби.

Вегетативне розмноження здійснюється брунькуванням, шматочками грибниці, спорами, які виникають внаслідок розчленування гіфів міцелію. Спори можуть розміщуватись по боках або на кінцях міцелію (екзоспори), часто в особливих утвореннях, які називаються асками або сумками (ендоспори).

В одноклітинних пліснявих грибів при цьому утворюються спорангії зі спорами.

Спорангії – це особливі клітини, що мають достатньо великі розміри і кулясту форму. Спорангії утворюються на особливих довгих плодонесучих гіфах міцелію - спорангієносцях. Спорангієносці завжди піднімаються догори, тоді як міцелій стелиться по поверхні субстрату. Усередині спорангіїв, які утворюються на вершині спорангієносців, з'являється безліч спор (спорангієспори). Спорангієспори утворюються шляхом розпаду багатоядерної цитоплазми на окремі частини.

Удеяких грибів у спорангіях утворюються рухомі спори, що носять назву зооспор. Коли спорангії дозрівають, вони розтріскуються

із них висипаються спори. Потрапляючи на поживне середовище, спора спочатку набрякає, а потім в одному чи кількох місцях на її поверхні утворюються нарости, які, розростаючись, починають розгалужуватись і дають початок новому міцелію.

Угрибів з багатоклітинним міцелієм спори утворюються не в середині спорангіїв, а ззовні плодонесучих гіф. Такі зовнішні спори називають конідіями, а споронесучі гіфи, відповідно, конідієносцями.

63

Конідії утворюються відщепленням від спеціальних клітин - стеригм, що розташовані на вершині конідієносців. Після дозрівання конідії осипаються, а коли потрапляють на живильне середовище, проростають у новий міцелій гриба.

Окремі представники багатоклітинних грибів відрізняються способом розташування конідій на конідієносцях. Спорангії та конідії мають завжди те чи інше забарвлення, завдяки чому весь гриб здається забарвленим у зелений, чорний чи інший колір. Міцелій же гриба завжди безбарвний. Тому молодий гриб, який ще не почав плодоносити, здається білим. У мукорових грибів конідії розташовані у вигляді булави, у пеніцилових - у вигляді китиці (рис.2.23 та 2.24).

Деякі багатоклітинні гриби можуть розмножуватись також за допомогою так званих оїдій.

Оїдії - це окремі клітини міцелію, які відщеплюються з кінця гіф. Кожна така клітина може стати початком нового міцелію.

При статевому розмноженні грибів утворенню спор передує злиття двох клітин. Утворена нова клітина розростається, покривається грубою багатошаровою темною оболонкою і перетворюється на спору, яка називається зиготою або зигоспорою.

У деяких вищих багатоклітинних грибів при статевому процесі, як орган розмноження, утворюються базидії зі спорами, у інших - горбинки (аскуси) зі спорами.

Базидії - це нарости (зазвичай чотири), на яких утворюється по одній спорі. Такі спори називаються базидіоспорами.

Аскуси мають вигляд циліндричних клітин, всередині яких находяться спори (звичайно вісім), які називають аскоспорами. Базидії та аскуси інколи розташовуються на міцелії поодиноко, ще частіше вони розвиваються групами чи шарами в особливих плодових

64

тілах, що складаються із щільно переплетених гіф. За формою, будовою і забарвленням плодові тіла дуже різнорідні.

Дріжджі розмножуються бінарним поділом , спороутворенням або брунькуванням. Коли бруньки наближаються за розмірами до материнської клітини, відбувається ділення ядра. У бруньку з материнської клітини переходить частина цитоплазми з елементами ядра, після чого між двома клітинами утворюється перетинка й брунька відокремлюється. Інколи бруньки, які ще не відокремились, утворюють скупчення клітин .

Після багаторазового розмноження брунькуванням у деяких дріжджів можуть утворюватись спори. В одній клітині утворюється від двох до дванадцяти спор. Таку клітину зі спорами називають аскою, а спори – аскоспорами. У деяких родів дріжджів можуть також утворюватись базідіоспори. Такі спори нагадують бруньки, які містяться на невеличких ніжках (стеригмах). При дозріванні спори у місці її прикріплення виділяється краплина рідини й спора відлітає угору на 0,1 мм.

Окремі види дріжджів здатні до статевого розмноження. При цьому відбувається злиття клітин та їх ядер. Перед цим суміжні клітини утворюють особливі вирости, які поступово зближуються один з одним. При зіткненні цих виростів перетинка між ними розчиняється і вміст клітин зливається. Після цього нова клітина, що утворилася, ділиться на декілька частин, кожна з яких диференціюється у спору .

Дріжджі сгруповані у дві родини.

•перша родина - сахароміцети (Sacharomycetacaea);

•друга родина - несахароміцети (Non-sacharomycetacaea).

65

До родини сахароміцетів належать усі справжні дріжджі, які викликають процес спиртового бродіння і можуть утворювати спори. Сахароміцети - у перекладі цукрові гриби.

До родини несахароміцетів належать усі несправжні дріжджі, тобто дріжджі, які не здатні до спороутворення. Число спор від 4 до 12. Серед дріжджів є види, які спричиняють спиртове бродіння і використовуються при виготовленні вина, у пивоварінні, хлібопекарській і молочній промисловості.

Родина сахароміцетів, залежно від способів розмноження,

ділиться на 3 роди: Sacharomyces, Schizosacharomyces, Zigosacharomyces.

Рід Sacharomyces. Цей рід об'єднує дріжджі, які не здатні до статевого розмноження. Вони розмножуються тільки брунькуванням або утворенням спор вегетативним шляхом. Цей рід об'єднує дуже багато різних видів дріжджів, у тому числі ті види, які відіграють найбільшу роль у промисловості.

Дріжджі, що спеціально культивуються і мають велике значення в промисловості, називаються культурними дріжджами. Окремі види цього роду дріжджів відрізняються між собою здатністю перетворювати на спирт різні цукри, а також кількістю спирту та вуглекислого газу, що утворюється при бродінні, оптимальною температурою для брунькування та іншими прикметами. Здатність дріжджів перетворювати цукор на етиловий спирт використовується для промислового одержання спирту. Виділення вуглекислого газу в процесі бродіння використовується при випіканні хліба для підняття тіста. Особливо велике значення із дріжджів роду Sacharamyces мають такі види: Sach.cerevisiae та Sach.ellipsoideus. Дріжджі Sach.cerevisie

66

мають кулясту форму. Окремі раси цього виду дріжджів використовуються при виготовленні спирту, пива та у випічці хліба.

Дріжджі виду Sach.ellipsoideus мають витягнену еліпсоїдну форму та використовуються у виноробстві. Цей вид має багато рас. Кожна раса надає винам характерних смакових і ароматичних властивостей (букет).

Рід Schizosachatrmyces. До даного роду належать дріжджі, що розмножуються діленням та брунькуванням. Дріжджі цього роду в промислових масштабах використовуються тільки в країнах зі спекотним кліматом. Дріжджі Schizosach. Pombe використовуються для виготовлення пива в Африці. Schizosach. malacai використовуються для виробництва рому із патоки. Інші види цього роду промислового значення не мають.

Рід Zigosacharomyces. Дріжджі даного роду розмножуються брунькуванням та утворенням спор, але останнє відбувається тільки після злиття двох клітин, тобто статевим шляхом. Вегетативним способом дріжджі цього роду спор не утворюють. Технічне значення дріжджів полягає у здатності деяких видів розвиватися в середовищах із високою концентрацією цукру. Так, наприклад, Zigosach. Priorianus є найбільш поширеним збудником бродіння варення та меду, що часто призводить до значних втрат продуктів. У складі цих продуктів біля 70% цукру. При такій концентрації цукру інші види дріжджів не можуть розмножуватись (їх розвиток припиняється при концентрації

30%).

Друга родина дріжджів - родина несахароміцетів — об'єднує дріжджі, які не здатні утворювати спори і розмножуються тільки брунькуванням. Вона складається з декількох родів, із яких виділимо два:

67

Рід Torula. Дріжджі цього роду є збудниками дуже слабкого спиртового бродіння і нагромаджують не більше 3% спирту. Один із видів цього роду T.kefir використовується для виготовлення кефіру та кумису. Усі дріжджі роду Torula дуже дрібні й мають кулясту форму.

Рід Mycoderma. Ці дріжджі мають циліндричну форму. При брунькуванні дочірні клітини не відходять від материнської, тому із дріжджових клітин утворюються довгі ланцюги. В процесі розвитку на продуктах Mycoderma утворює щільні плівки. Розвиток дріжджів цього роду завдає великої шкоди виробництву спиртних напоїв, тому що вони викликають окислення спирту до вуглекислого газу і води. Тобто, Mycoderma належить до дріжджів-шкідників і зменшує вихід спирту. Вона розвивається також на поверхні квашених огірків та капусти у вигляді плюсклої плівки і викликає псування цих продуктів з утворенням молочної кислоти.

Таким чином, серед дріжджів є корисні види, які людина використовує в своїй практичній діяльності, та шкідливі, які викликають псування продукції. Є також патогенні види, що спричиняють захворювання рослин, тварин та людей. Зокрема, деякі представники родів Candida та Cryptococcus (родина несахароміцетів) викликають у людей небезпечні захворювання - кандідози.

Дріжджі використовують також для отримання білкововітамінних домішок у тваринництві та як природні біокоректори (біологічно активні добавки) при виробництві харчових продуктів спеціального призначення. Дріжджову біомасу вирощують на різних відходах сільського господарства та переробних галузей. Клітини дріжджів є багатим джерелом ліпідів та вітамінів групи В. Автолізати та гідролізати дріжджів вживають як харчові приправи. З цією метою використовують різні види дріжджів родів Sacharoniyces Candida.

68

Систематика грибів. Нині відомо понад 100 тис. грибів, що складають власне царство природи.

В основу класифікації грибів покладено спосіб їх розмноження та будову міцелію.

Перший клас - хитридіоміцети (Chytridiomycetes). Це гриби, в яких дуже слабо розвинутий міцелій. Розмножуються вони утворенням зооспор.

Другий клас - ооміцети. Мають добре розвинений несептований міцелій; зооспори з двома джгутиками. Статевий процес (оогамія) характеризується злиттям двох нерухомих яйцеклітин з рухливим, малого розміру чоловічим статевим органом.

Третій клас - зигоміцети (Zigomycetes) - з одноклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження проходить шляхом утворення спорангієспор, а при статевому утворюються зигоспори.

Четвертий клас - аскоміцети (Ascomycetes) - з багатоклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою конідій. При статевому розмноженні утворюються аскоспори.

П'ятий клас - базидіоміцети (Basidiomycetes), розмножуються переважно статевим шляхом - базидіоспорами.

Шостий клас - недосконалі гриби (Fungi imperfect! Deitromycety)

з багатоклітинним міцелієм, розмножуються виключно вегетативним шляхом - оїдіями.

Хитридіоміцети - це найпримітивніші гриби, їх нараховується близько 300 видів. Більшість із них є внутрішньоклітинними паразитами рослин. У пошкоджених органах та клітинах рослин вони утворюють особливі спори-цисти з дуже щільними та товстими оболонками. До цього класу грибів належить гриб Synchitrium endobiaticum, який викликає захворювання бульбоплодів картоплі -

69

картопляний рак. На пошкоджених бульбах біля вічок утворюються м'ясисті нарости різного розміру з нерівною горбкуватою поверхнею. В цих наростах міститься значна кількість спор гриба - цист з товстою тришаровою оболонкою золотистого кольору. При руйнуванні наростів цисти потрапляють у ґрунт і там перезимовують. Навесні вони проростають і утворюють рухомі зооспори, які й заражають молоді рослини.

Зигоміцети - одноклітинні гриби, що розмножуються поділом міцелію або утворенням спорангієносців. Крім того, вони можуть розвиватись і статевим шляхом - зиготоспорами Найважливішими представниками цього класу грибів є картопляний гриб і мукорові гриби. Картопляний гриб називають фітофторою (Phytophtora). Вона пошкоджує бульби картоплі. Міцелій розвивається на пошкоджених бульбах і викликає відмирання їхніх клітин. Фітофтора стає причиною масового псування картоплі при зберіганні.

Вона не передається на здорові бульби, але є причиною зниження імунітету (стійкості, самозахисту) картоплі до інших захворювань.

Мукорові гриби (Mucor) розвиваються на різних харчових продуктах. Найчастіше вони пошкоджують продукти, багаті на крохмаль, утворюючи на них пухнасту повстину сірого кольору. Мукор пошкоджує також зволожені шпалери, шкіру і текстильні товари, спричиняючи їх пліснявіння.

Аскоміцети - гриби з багатоклітинним міцелієм. Розмножуються розростанням міцелію або утворенням конідій. Крім того, аскоміцети можуть розмножуватись статевим шляхом, утворюючи аскуси в плодових тілах різної форми і будови. З цього класу грибів найважливішими є аспергіли (Aspergillus) й пеніцили (Penicillum).

70