VMB

Зустрічаються в повітрі, ґрунті, організмі людини і тварин. Чисельні їх представники спричиняють різноманітні гнійно-септичні захворювання: фурункульоз, карбункульоз, нефрит, холецистит, менінгіт, пневмонію,мастит тощо.

Представники: S. epidermidis, S. Saprophуticus, Staphylococcus aureus (рис.2.5).

утворюють спор – бактерії та палички, що здатні утворювати спори, – бацили. В разі, коли спори перевищують діаметр самої палички їх називають клостридіями (Clostrum – ракетка). Паличкоподібні форми бактерій в мазках можуть бути розташовані поодиноко, у вигляді ланцюжків чи мати унікальне розташування – подібне до букв Х, V.

Паличкоподібні бактерії можуть мати різноманітну форму : пряма коротка чи, навпаки, товста паличка, злегка зігнута паличка, еліпсоподібна, веретеноподібна, у вигляді барабанної палички або тенісної ракетки та ін. Кінці їх можуть бути нібито обрублені (збудник сибірки), або рівні, заокруглені (кишкова паличка, сальмонели та ін.). Зустрічаються паличкоподібні форми із загостреними кінцями (фузобактерії), булаво-подібними потовщеннями на них. Інколи трапляються мікроби, що мають розгалуження.

Хоча спороутворювальні бактерії є більш пристосованими до існування в несприятливих умовах, аспорогенні бактерії більш розповсюжені ( Escherichia coli,, Proteus vulgaris, Serratia marcescens

та ін.)

31

Escherichia coli – кишкова паличка - один із постійних мешканців шлунково-кишкового тракту людини і тварин. Роль її в організмі надзвичайно важлива : синтезує вітамін К, сприяє формуванню тканинного імунітету, являється антагоністом багатьох патогенних мікроорганізмів. Проте, за певних обставин, може обумовити захворювання та, навіть, смерть людини і тварин.

Serratia marcescens ( Bacterium prodigiosum) – чудесна паличка.

Поява цього мікроорганізму на продуктах харчування, іконах, вівтарях супроводжувалась панікою, тому що цей мікроб синтезує криваво-червоний пігмент, і вигляд ікон, що ніби-то плачуть кривавими сльозами, або хліба з такими плямами, сприймалася людьми як страшне знамення. Існує давній переказ, що під час осаду Тіру у війську О. Македонського виникла паніка через те, що на хлібі з'явились "криваві" плями. Але мудрець заспокоїв солдат, пояснивши "криваві" плями тим, що їх чекає кривава розправа над ворогом.

Серед неспороутворювальних паличок є бактерії, які викликають такі розповсюджені захворювання як дизентерія, туберкульоз, бешиха свиней, лістеріоз та ін.

Серед спороутворюючих паличок – бацил та клостридій також є чимало видів, які викликають тяжкі захворювання у людини і тварин. До них належать, зокрема, збудники сибірки, правця, ботулізму.

Звивисті форми бактерій. Мають унікальну зігнуту, хвилясту чи штопороподібну форму. У залежності від кількості витків, товщини та довжини клітини звивисті форми бактерій поділяють на вібріони, спірили таспірохети.

Вібріони (лат. vibrare – коливатись, тремтіти) – зігнуті палички, які нагадують кому. Ці бактерії широко розповсюджені в морях та витоках річок, на поверхні морських тварин та у вмістимому

32

кішківника. Деякі види виявлені також у прісній воді. Біля 10 видів є патогенними для людини, декілька видів викликають захворювання морських хребетних та безхребетних. Найбільш відомими збудниками захворювань людини є Vibrio cholerae – збудник холери, V. parahaemolyticus – збудник харчових отруєнь.

Спірили (лат. spira – завиток, спіраль) – на відміну від вібріонів, їх клітини товщі, довші та більш звивисті. Спірили– бактерії, які мають декілька вигинів, що надає їм форму англійської букви S. Патогенним представником є спірила, яка викликає у людини содоку (хворобу укусу щурів). До цієї групи мікроорганізмів належать також кампілобактерії та гелікобактерії, які здатні спричиняти у людини захворювання шлунково-кишкового тракту, сечостатевої системи. Спірили можуть мати від 1 до 8-10 витків. Переважно це сапрофіти, які мешкають у стоячих, забруднених водоймах, а також гниючих рештках рослинного та тваринного походження, зокрема: S. volutans, S. minus S. volutans –

зустрічаються у стоячих прісних водоймах.

Мають понад 8 -10 і більше витків. Довжина їх клітини може сягати 500 мкм, проте діаметр збудників не перевищує - 0,3-1,5 мкм.

Ззовні спірохети вкриті тонкою зовнішньою мембраною, яка обгортає протоплазматичний циліндр – цитоплазму з ядерною ділянкою, оточеною цитоплазматичною мембраною. Спірально закручений протоплазматичний циліндр обвитий периплазматичними аксіальними нитками. Один кінець кожної нитки закріплений поблизу полюса протоплазматичного циліндра, а інший – залишається вільним. З обох кінців клітини відходить однакова кількість ниток. Загальна кількість аксіальних фібрил варіює від 2 до 100 і більше, що визначається видовою належністю.

33

Аксіальні нитки є компонентом рухового апарату клітини. Серед спірохет є сапрофіти, які зустрічаються у прісних та солоних озерах,

донних відкладеннях (Spirochaeta plicatilis, S. isovalerica) та види,

зокрема трепонеми (trepo - повертати, nemo - нитка), борелії (за прізвищем французького бактеріолога А. Боррела) і лептоспіри (leptos - тонкий, ніжний). Трепонеми викликають у людини сифіліс, борелії - поворотний тиф, лептоспіри у людини і тварин - лептоспіроз ( рис. 2.7).

В патології тварин найбільше значення мають лептоспіри. Інші форми бактерій У природі існує немало бактерій, які не відповідають зовсім або ж частково критеріям, притаманним вищеописаним основним морфологічним групам. В окрему морфологічну групу можуть бути виділені мікобактерії Mycobacterium tuberculosis, M. leprae. Це прямі, або зігнуті палички , інколи ниткоподібні або ж міцелієподібні. Останні дві структури легко розпадаються на палички або коки.

Існують бактерії, що отримали назву нитчастих. Нитчасті бактерії - переважно паличкоподібні одноклітинні і багатоклітинні організми, їхні нитки утворені багатьма клітинами, з'єднаними за допомогою слизу, чохлів, піхв, плазмодесмів тощо. Нитчасті бактерії частіше всього можна зустріти у воді ( ціанобактерії та ін.).

Виявлені бактерії, які мають вигляд зімкненого або розімкненого кільця (тороїдна форма), правильної шестикутної зірки, трикутника, пласких квадратових пластинок, гантелей та бактерій, що утворюють вирости - простеки (рис.2.8). Останні отримали назву простекобактерії Це переважно одноклітинні організми трикутної або іншої форми. У деяких з них виявлена променева симетрія. Вони нерухливі, спор не утворюють.. Виявляються у водоймах та ґрунтах.

34

Форма клітин прокаріотів визначається твердою (ригідною) оболонкою. Для більшості клітин бактерій форма є сталою видовою ознакою. Однак є й деякі винятки з цього правила. У циклі розвитку низки бактерій спостерігається зміна форми клітин, наприклад у представників роду Arthrobacter. Для мікоплазм і L-форм бактерій, які не мають щільної оболонки, а оточені лише мембраною, властива здатність приймати різні форми, тобто для них є характерним явище плеоморфізму.

Залежить форма у багатьох випадках і від середовища, у якому перебуває мікроорганізм. Немало видів бактерій, вирощених на штучних живильних середовищах, суттєво відрізняються від тих, що перебувають в організмі людини чи тварин (збудник сибірки, збудник пастерельозу та ін.). Останнє слід мати на увазі під час ідентифікації бактерій. В історії мікробіології зустрічались дослідники, які категорично заперечували мінливість мікроорганізмів .- Це мономорфісти. Інші, навпаки, гіперболізували останню. Вони відомі як плеоморфісти. Нижче будуть детально охарактеризовані фактори,які впливають на мінливість мікроорганізмів, проте і на етапі знайомства з матеріалом цього розділу слід зрозуміти , що механізми спадковості і мінливості – притаманні всьому живому атрибути, забезпечують продовження виду, який постійно еволюціонує разом з еволюцією всього живого на планеті.

Ультраструктура бактеріальної клітини. Бактеріальні клітини є прокаріотичними живими системами. Між ними та еукаріотами існують суттєві відмінності, які дозволяють віднести бактерії до самостійного царства. Слід пам'ятати, що у вищих еукаріотів тканини та органи складаються з окремих клітин, що знаходяться у

35

фізіологічній метаболічній залежності і не можуть існувати окремо. Мікробна клітина - абсолютно автономний складний організм, здатний до самостійного, індивідуального існування Найбільш суттєвою ознакою прокаріотів є відсутність

структоризованого ядра. Його роль відіграє нуклеоїд - ядерна речовина, яка розташована в цитоплазмі та не відмежована від неї каріолемою. У бактерій немає таких органел, як мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулюм, хлоропласти, мікротільця. Проте вони мають мезосоми, функція яких аналогічна мітохондріальній, рибосоми константа седиментації яких складає 70S, в той час як в еукаріотів – 80S. Існують і інші суттєві відмінності.

Незважаючи на згадані кардинальні відмінності в структурі клітин різних систем, загальний план їх будови залишається подібним. Прокаріотний організм містить основні притаманні клітинам еукаріотів елементи: оболонку, цитоплазму, ядерний апарат, включення (рис.2.9).

Нуклеоїд - ядерний апарат бактеріальної клітини займає її центральну частину, має неправильну форму і не відмежовується від цитоплазми оболонкою. Він складається з однієї суперспіралізованої дволанцюгової ДНК діаметром до 2 нм, замкнутої в кільце, інтегрованої з РНК-полімеразою. Довжина цієї гігантської молекули може сягати 3 мм. Молекулярна маса нуклеоїда коливається в межах (1-3)х10" дальтон, і містить він до 8x10" пар нуклеїнових основ. Вміст пар основ А+Т і Г+Ц в молекулі кожної клітини є постійним для певного виду бактерій.

Як правило, в клітині нуклеоїд представлено однією копією, проте під час поділу клітини число цих копій може збільшуватись до

2-9.

36

Досить часто бактерії поруч із хромосомною містять позахромосомну ДНК значно менших розмірів, також скручену в кільце і локалізовану в цитоплазмі. Такі елементи одержали назву плазміди. Вони детермінують синтез деяких речовин, ферментів, токсинів, забезпечують стійкість бактерій до антибіотиків та ін.

Ядерну субстанцію мікробів можна виявити в ультратонких зрізах при дослідженні їх в електронному мікроскопі, за допомогою імунофлуоресцентної, радіоімунної мікроскопії, радіоавтографії, а також забарвлюючи її за методами Робіноу-Фельгена, Пікарського тощо.

Цитоплазма бактерійних клітин має рідку консистенцію, прозора, гомогенна, відмежовується від зовнішнього середовища цитоплазматичною мембраною. Вона є колоїдним розчином органічних сполук у воді та розчином мінеральних сполук: білків, ліпідів, ДНК і РНК, вуглеводів, полісахаридів та ін. В'язкість її у 8008000 разів перевищує аналогічний показник води.

Структура і консистенція цитоплазми залежать від віку мікроба - гомогенна у молодих клітин, вона поступово набуває дрібнозернистого вигляду в старих, стає схожою з щільниками. У ній з'являються вакуолі, волокнисті утворення, збільшується її густина, за консистенцією вона нагадує гель.

При ультрацентрифугуванні цитоплазми можна одержати "розчинну" фракцію, до якої входять різноманітні ферменти, і фракцію “часток" з мембран та рибосом. Рибосоми виконують роль фабрики синтезу білка, їх розмір досягає 16x18 нм. Складаються вони з двох білкових субодиниць 30S-50S. Клітина може містити до 500050000 рибосом, число їх збільшується при активному синтезі білка.

37

з'являються морфологічно диференційовані частки, які називають включеннями. Вони бувають різними за своєю природою і виконують різноманітні функції.

Запасні речовини прокаріотів представлено полісахаридами, ліпідами, поліпептидами, поліфосфатами, сіркою. Як полісахариди вони відкладаються у крохмаль, глікоген, гранульозу. У несприятливих умовах вони забезпечують клітину вуглецем та енергією.

Ліпіди можуть накопичуватись у вигляді гранул оксимасляної кислоти, їх можна побачити навіть при звичайній мікроскопії, забарвлюючи препарати Суданом III або Суданом чорним.

Широко розповсюджений тип поживних речовин - поліфосфати. Вони містяться у гранулах, які називають волютиновими, і використовуються клітинами як джерело фосфору. Крім того, вони мають макроенергічні фосфатні зв'язки, отже, забезпечують потреби клітини в енергії. Зерна волютина називають ще метахроматичними включеннями, тому що вони забарвлюються в колір, невластивий основному барвнику. Наприклад, метиленова синька забарвлює їх у темно-фіолетовий колір, в той час як цитоплазму клітини - в голубий. Вперше включення такого типу було знайдено у Spirillum volutans, звідки вони й одержали таку назву. Наявність зерен волютину характерна для коринебактерій , зокрема, для збудника дифтерії.

Аналогічну функцію забезпечення енергетичних потреб клітини можуть виконувати включення колоїдної сірки, а в деяких анаеробних мікроорганізмів вона виступає ще й донором електронів у біохімічних процесах.

38

Деколи у бактерій з'являються особливі утворення, які називають вакуолями, їм відводять роль сховища різноманітних бактеріальних ферментів, а також резервуара, де скупчуються непотрібні клітині продукти обміну.

Оболонка бактерій складається з цитоплазматичної мембрани, клітинної стінки, а у деяких видів також і з капсули.

Цитоплазматична мембрана знаходиться на межі цитоплазми мікробної клітини та клітинної стінки. Цю структуру прийнято називати елементарною мембраною. Її будова у прокаріотів і еукаріотів подібна. Мембрана - обов'язковий структурний компонент мікробної клітини, без неї вони гинуть. За хімічним складом вона є білково-ліпідним комплексом із невеликою кількістю вуглеводів. Формуючи всього 8-15% маси клітини, мембрана містить до 70-90% її ліпідних субстанцій.

Дослідження під електронним мікроскопом показали, що мембрана є багатошаровим утворенням. Вона складається з подвійного шару фосфоліпідних молекул. Гідрофобні їх кінці спрямовані всередину, а гідрофільні - назовні. Такий тип розташування стабілізує мембрану. В цей шар вмонтовано інтегральні білки, які пронизують його наскрізь. Деякі групи білків прикріплюються до поверхні мембрани, тому їх називають периферійними. Деколи мембрана покривається ще одним особливим типом білка - поверхневим.

Елементарна мембрана здатна утворювати інвагінати, які називаються мезосомами. Останні відіграють велику роль у життєдіяльності клітини, постачаючи її енергією та беручи активну участь у процесах реплікації нуклеоїда.

39

Функції мембранного комплексу різноманітні: він забезпечує селективну проникність та транспорт різноманітних речовин із зовні всередину клітини і навпаки, завдяки існуванню в ньому особливих білків-ферментів пермеаз; здійснює транспорт електронів та окисне фосфорилювання субстратів; генерує електрохімічну енергію трансмембранного потенціалу; виділяє гідролітичні ферменти; проявляє біосинтетичну активність; є місцем прикріплення джгутиків.

Виявити цитоплазматичну мембрану можна в ультратонких зрізах бактерій під електронним мікроскопом.

Клітинна стінка. Клітинна стінка створює захисний шар, який врівноважує високий внутрішній осмотичний тиск бактерій (5-20 атмосфер). Таку міцність забезпечує речовина - муреїн,

пептидоглікан.

Хімічний склад та будова клітинної стінки постійні для певного виду бактерій і є важливою діагностичною ознакою. Залежно від будови клітинної стінки бактерії поділяють на дві групи – грампозитивні та грамнегативні. Метод диференційного фарбування був запропонований Х. Грамом у 1884 р. Суть методу полягає в тому, що деякі компоненти клітинної стінки при взаємодії з барвниками трифенілметанового ряду (кристалічний фіолетовий, генціановий фіолетовий) у поєднанні з йодом утворюють стійкий комплекс, який не знебарвлюється спиртом (або ацетоном). Ці бактерії отримали назву грампозитивних. У грамнегативних бактерій відбувається вимивання цього комплексу, такі клітини сприймають додатковий (контрастний) барвник (наприклад, розчин фуксину). Клітинні стінки грампозитивних та грамнегативних прокаріот відрізняються як за хімічним складом (табл. 2.1), так і за ультраструктурою (рис. 2.11). Основною складовою частиною клітинної

40