ВЭН_в_НейроРе

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Гидростатическое давление снижается при прохождении крови по капилляру, а коллоидно-осмотическое давление повышается как следствие фильтрации. Этот важный фактор не представлен на схемах. На сегодняшний день точно неизвестно, насколько повышается концентрация альбумина к середине капилляра (Прямые измерения пока технически невозможны, а расчёты приблизительны)

С момента, когда начинает расти коллоидно-осмотическое давление и снижается гидростатическое давление, возникает переход от фильтрации к реабсорбции. В венозном конце, баланс сил складывается в пользу реабсорбции.

Если усреднить силы, действующие на протяжении всего капилляра получается небольшое преобладание фильтрации над реабсорбцией.

Превышение фильтрации над реабсорбцией называют эффективной капиллярной фильтрацией. Для организма в целом она составляет в норме 2мл/ мин. В сутки это около 2л. Эта жидкость возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам.

Лимфа – это часть интерстициальной жидкости, перекачиваемая по системе лимфатических сосудов в венозную часть кровеносного русла.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.6 Лимфатическая система

II.2.6.1 Лимфатическая система и интерситциальное пространство

Без лимфатической системы нормальное функционирование организма невозможно. Механизм капиллярной фильтрации-реабсорбции действует таким образом, что часть жидкости, поступающей из капилляров в интерстициальное пространство не реабсорбируется в капилляры. Объём избыточной интерстициальной жидкости составляет в норме 2-3л в сутки для всего организма и возвращается в кровеносное русло лимфатической системой. Поскольку лимфа образуется из интерстициальной жидкости в результате всасывания, эти жидкости близки по своему составу.

В интерстициальной жидкости есть белок. Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем 2г/дл. Именно белок, растворенный в интерстициальной жидкости, создаёт коллоидно-осмотическое давление величиной 8mmHg. (Напомним, в капилляре – 28mmHg.) Белок проникает в интерстициальную жидкость потому, что стенка капилляра имеет некоторое количество пор, проницаемых для альбумина. В физиологии используется величина, обратная проницаемости. Это – коэффициент осмотического отражения Ставремана (σ). Если коэффициент равен единице – это значит, что стенка капилляра не пропустила (отразила) все молекулы альбумина. Чем ближе коэффициент Ставремана (σ) к нулю, тем выше проницаемость (хуже отражение).

В интерстициальной жидкости есть белок.

Белок из интерстиция не может реабсорбироватся в капилляр. Удалением белка из интерстиция занимается лимфатическая система. Во всех органах, кроме центральной нервной системы, плаценты, оболочек глазного яблока, хрусталика глаза, паренхимы селезёнки, хрящей, слизистых оболочек и кожного эпидермиса, есть лимфатическая система. Сеть лимфатических капилляров по густоте не уступает капиллярам кровеносной системы. Лимфатические капилляры, объединяясь в лимфатические сосуды, пропускают лифу через лимфатические узлы и возвращают её через лимфатические протоки в кровеносное русло. Лимфа образуется из интерстициальной жидкости в результате всасывания в лимфатических капиллярах.

– Зачем всё это нужно?

Мощностикровеноснойсистемывполнехватаетдлятого,чтобыдоставлять питательные вещества и кислород и забирать продукты метаболизма. Вся система могла бы работать без лимфатической системы, если бы ни одна клетка не погибала. Клетки стареют, гибнут и разрушаются и весь этот мусор забирает, уносит и обеззараживает лимфатическая система. Лимфатическая система удаляет из интерстициального пространства все крупные молекулы, которые не могут реабсорбироваться в кровеносные капилляры. В том, что некоторое количество молекул альбумина и жидкости покидает кровеносные капилляры,

промывает межклеточное пространство и, после очистки возвращается в кровь, есть глубокий физиологический смысл. Молекулы альбумина, прошедшие через интерстиций работают, как сорбент.

Лимфатическая система удаляет из интерстициального пространства крупные молекулы, которые не могут реабсорбироваться в кровеносные капилляры.

II.2.6.2 Структура лимфатической системы

Окончания лимфатических капилляров представляют собой мешочки, состоящие из эндотелиальных клеток, частично покрывающих одна – другую. У лимфатических капилляров подлежащая базальная мембрана отсутствует. Каждая эндотелиальная клетка лимфатических капилляров закреплена нитями коллагена к окружающему соединительнотканному матриксу интерстиция. Между клетками имеются щели, которые раскрываются, когда интерстициальное давление возрастает. Cквозь них в лимфатические капилляры проходит интерстициальная жидкость и крупные молекулы, которые не могут реабсорбироваться в кровеносные капилляры.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Эти терминальные коллекторы собираются и образуют сосуды с тонкой мышечной стенкой, содержащие клапаны для предотвращения обратного тока. Продвижение лимфы по этим сосудам до венозного русла обеспечивается сокращением окружающих мышц и давлением окружающих структур.

II.2.6.3 Концентрация белка в интерстициальной жидкости

Концентрация – это отношение растворенного вещества к растворителю. Растворенное вещество – белок (альбумин), растворитель – вода. Основной механизм попадания альбумина в интерстиций – это диффузия через стенку капилляра в соответствии с градиентом концентраций. Диффузия ограничена проницаемостью стенки капилляра. Проницаемость – это количество пор, проходимых для альбумина. Если проницаемость растёт (capillary leak syndrome) в критических состояниях концентрация белка в интерстиции может приблизиться к концентрации в плазме. Поступление воды в интерстиций – это фильтрация (обратный осмос). Описывается законом Старлинга для капилляра. Конечное количество воды, поступающей в интерстиций – это эффективная капиллярная фильтрация. Иначе – фильтрация минус ребсорбция. Скорость удаления белка зависит от функционирования лимфатической системы.

Концентрация белка в интерстициальной жидкости зависит от:

•Проницаемости капиллярной мембраны для молекул белка или от коэффициента отражения (σ);

•Эффективной капиллярной фильтрации воды;

•Скорости удаления белка из интерстиция лимфатической системой.

Вразных органах концентрация белка в интерстициальной жидкости различается, но в среднем составляет 2г/дл. Поскольку измерение концентраций веществ, растворенных в интерстициальной жидкости технически сложно для оценки концентрации альбумина в интерстиции исследуют лимфу, оттекающую от разных органов. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит 3-4г/дл белка, от печени оттекает наиболее концентрированная лимфа – 6г/дл. Основной объём лимфы (2/3) образуется в печени и в кишечнике. Концентрация белка в лимфе общего грудного протока составляет 3-5г/дл.

Концентрация белка в интерстициальной жидкости определяется соотношением между поступлением белка из капилляров, эффективной капиллярной фильтрацией воды – то есть разведением и лимфатическим дренажем – удалением.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Концентрация белка в интерстициальной жидкости определяется соотношением между:

•поступлением,

•разведением,

•удалением.

II.2.6.4 Удаление белка из интерстициального пространства

Лимфатическийток–этомеханизмудалениябелкаизинтерстиция.

Только лимфатическая система обеспечивает эффективный путь удаления белковизинтерстициальногопространстваивозвратихвплазму.Лимфатический ток играет главную роль в контроле концентрации белка в интерстициальном пространстве и поддержании коллоидно-осмотического давления плазмы. Увеличениекапиллярнойфильтрацииприводиткрастяжениюинтерстициального пространства и разведению (снижению концентрации белка) интерстициальной жидкости, что увеличивает ток лимфы и служит защитой от отёков.

Удаление белков с лимфатическим током является эффективным противоотечным механизмом в тканях с высоким отражающим коэффициентом капиллярной стенки (σ приближается к единице).

При низком отражающем коэффициенте (σ) одного этого механизма для предотвращения отёка недостаточно. По этой причине «удаление белка» не является протективным при развитии интерстициальных отёков на фоне воспаления, так как повышается проницаемость капиллярной стенки и интенсивность фильтрации воды возрастает одновременно с увеличением концентрации белка в интерстициальном пространстве. Утечка белков и выход осмотически активных веществ в интерстициальное пространство в результате уменьшения коэффициента отражения (σ) снижает концентрационную разницу внутри и вне капилляра. Таким образом коллоидно-осмотическое давление перестаёт работать как сила, противостоящая фильтрации и только лимфатический дренаж предупреждает дальнейшее растяжение тканей.

Отток белков через лимфатические сосуды является механизмом, защищающим от формирования отёков (edema-preventing). Если капиллярная фильтрация увеличивается, лимфатический ток в большинстве органов также возрастает,дотехпорпоканедостигаетсямаксимальнаяинтенсивность.Вэтовремя интерстициальное пространство увеличивает свой объём, гипдростатическое давление возрастает, а коллоидное давление в интерстициальном пространстве снижается, что приводит к уменьшению капиллярной фильтрации. Дальнейшему увеличению фильтрации может противостоять только увеличение гидростатического давления интерстициального пространства. Если равновесия между фильтрацией и реабсорбцией достигнуть не удаётся, жидкость будет находить другие пути для элиминации – например формирование асцита, плеврального транссудата и/или альвеолярного отёка легких.

II.3 Обмен жидкостью между клеткой и интерстициальным пространством

Клетка.

Организм человека – это 70 триллионов клеток в интерстициальном пространстве. Все ткани и органы образованы клетками. Единственно возможным способом существования каждой клетки является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз). Для поддержания гомеостаза клетка потребляет питательные вещества и кислород и удаляет продукты метаболизма. Весь обмен веществ происходит между клеткой и интерстициальным пространством через клеточную мембрану. Поддержание гомеостаза – энергоёмкий процесс, поэтому гипоксия и голод – это основные факторы клеточного повреждения.

II.3.1.Клеточная мембрана

Клеточнаямембрана(илиоболочка,илицитолемма,илиплазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность.

С помощью клеточной мембраны клетка сохраняет постоянство своей внутренней среды и взаимодействует с внешним миром.

Функции клеточной мембраны:

•Барьерная – отграничивает клетку от внешней среды, обеспечивая ее целостность и возможность существования, как самостоятельной субъединицы. Клеточная мембрана позволяет клетке иметь цитоплазму, отличающуюся по составу от интерстициальной жидкости.

•Транспортная – обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.

•Матричная – обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

•Механическая – клеточная мембрана является каркасом клетки, обеспечивает фиксацию клетки в интерстиции, соединение с другими клетками. На клеточной мембране фиксированы «якорные белки», закрепляющие мембранные и трубчатые комплексы ее внутренних структур.

•Рецепторная – на мембране находятся белки, которые являются рецепторами, с их помощью клетка воспринимает гуморальные или иммунные сигналы.

•Ферментативная – мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

•Генерация, проведение и восприятие биопотенциалов.

•Маркировка клетки – на мембране есть антигены, действующие как маркеры – «ярлыки», позволяющие иммунной системе распознать клетку.

Целостность и нормальная работа клеточной мембраны необходимы для поддержания гомеостаза клетки.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Химический состав клеточной мембраны

Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых варьирует (белок составляет от 1/5 до 3/4, а липиды от 4/5 до 1/4 общей массы мембраны) у разных клеток. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5-10% вещества мембраны.

Устройство клеточной мембраны

Основой клеточной мембраны является двойной слой молекул фосфолипидов. Молекула фосфолипида имеет гидрофильную («голова») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул обращены внутрь, а гидрофильные – наружу. Структуры мембран у разных клеток весьма сходные. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Схема устройства клеточной мембраны

Всостав клеточной мембраны входят:

•Липиды,

•Белки,

•Углеводы

Липиды клеточной мембраны – это фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.

Фосфолипиды – основной структурный компонент любой клеточной мембраны. Молекула фосфолипида состоит из четырёх составляющих. Это жирные кислоты, платформа, с которой жирные кислоты соединены с одной стороны, остаток фосфорной кислоты, прикреплённый к платформе с другой стороны

испирт, присоединённый к остатку фосфорной кислоты.

( )

Остатки жирных кислот образуют гидрофобную часть молекулы фосфолипида, остальная часть молекулы гидрофильна. Платформа, на которой строится фосфолипид – это или глицерол (глицерин) или сфингозин. Окончание или «голова» фосфолипида образована молекулой спирта, присоединённой к остатку фосфорной кислоты. Наиболее часто гидрофильная часть – это этаноламин, холин, глицерол, инозитол или серин (аминокислота).

Вот так выглядят структурные формулы типичных фосфолипидов