ВЭН_в_НейроРе

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Посмотрите, как меняется давление крови в большом круге кровообращения.

Среднее артериальное давление остается практически неизменным вплотьдодистальныхартерий(100-90mmHg).Науровнемелкихартерийсреднее давление держится около 80-70mmHg. При прохождении через артериолы поток крови испытывает максимальное сопротивление, на этом участке давление снижается в два раза, с 70mmHg до 35mmHg. От тонуса артериол зависит общее периферическое сопротивление, которое, наряду с сердечным выбросом определяет величину артериального давления. АД = СВ х ОПСС. Артериолы – это «сосуды-сопротивления». В капилляры кровь входит под давлением 30-35mmHg, а выходит под давлением 13-17mmHg. На всю венозную систему от венул до полых вен остаётся всего 13-17mmHg давления.

II.2.4 Микроциркуляция

II.2.4.1 Артериолы и метартериолы или, что у нас между артериями

икапиллярами?

Сфункциональной точки зрения артериолы – это основные «герои сопротивления» потоку крови. При прохождении через артериолы давление снижается вдвое.

Если строго следовать международным анатомическим номенклатурам (Базельская анатомическая номенклатура (BNA, 1895), Йенская анатомическая номенклатура (JNA, 1935) и Парижская анатомическая номенклатура

(PNA, 1955)), Артериола(-ы) (arteriola, -ae, PNA, BNA, JNA; позднелатинское уменьшительное, от arteria) – кровеносный сосуд, которым заканчивается ветвление артерий. То есть, после артериолы должны начинаться капилляры

иточка. Многие законопослушные анатомы и морфологи именно так и рассматривают сосудистую сеть. Физиологи, изучающие микроциркуляцию кровообращения, не соглашаются с такой точкой зрения и выделяют артериолы, метартериолы и прекапиллярные сфинктеры. Физиологи настаивают, что без такого деления невозможно описать особенности микроциркуляции. На IX Международном конгрессе анатомов в Ленинграде в 1970г. была принята официальная международная гистологическая номенклатура, получившая название «Ленинградская гистологическая номенклатура» (латинское название

– Leningradensia Nomina Histologica (LNH)). В этой номенклатуре есть термин:

Артериола предкапиллярная (a. precapillaris, LNH. Синоним: метартериола,

прекапилляр) — конечный отдел ветвления А., переходящий в капилляры. Очевидно, что слово метартериола удобнее и интуитивно понятнее, чем прекапилляр или артериола предкапиллярная.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.4.2 Микроциркуляция или капиллярный кровоток

Микроциркуляторным или терминальным сосудистым руслом называется часть сосудистой системы, включающая артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, венулы и артерио-венозные анастомозы. Главная функциональная задача микроциркуляторной части сосудистого русла - это обмен воды и растворенных веществ с интерстициальным пространством. Скорость диффузии через стенку капилляра в обоих направлениях зависит от давления крови в капилляре. В норме в действующих капиллярах стабильно выдерживается давление на входе 30-35mmHg, на выходе 13-17mmHg, а среднее давление в капилляре составляет 23-24mmHg.

Артериолы – основные резистивные сосуды, имеют диаметр от 20 до 50 мкм и обычно дают начало метартериолам, но в некоторых тканях сразу переходят в капилляры. Через метартериолы диаметром 10–20 мкм кровь поступает в капилляры. Артериовенозные шунты связывают артериолы с венулами и позволяют сбрасывать кровь из артериальной системы в венозную, минуя капиллярную сеть. Больше всего артериовенозных анастомозов в сосудистой сети кожных покровов.

Капилляры состоят из одного слоя эндотелия, расположенного на базальной мембране. Диаметр капилляров колеблется от 5 до 10 мкм, а длина обычно составляет 0,5-1 мм. Плотность капилляров в различных тканях варьирует в зависимости от их метаболической активности. Поскольку стенка капилляров лишена гладкомышечных клеток, их диаметр определяется главным образом изменениями пре- и посткапиллярного сопротивления.

Чаще истинные капилляры отходят под прямым углом от метартериол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает от проксимального конца к дистальному. В конечном счёте, основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна располагаются особым образом в виде так называемых прекапиллярных сфинктеров. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови будет протекать через истинные капилляры. Общий объём кровотока через метартериолы и каплляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол.

Общий объём кровотока через метартериолы и капилляры определяется тонусом артериол

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.4.3 Вазомоция

Вазомоция – это феномен переключения прекапиллярных сфинктеров. Общая ёмкость капиллярного русла в несколько раз больше объёма циркулирующей крови. Поэтому прекапиллярные сфинктеры постоянно переключают ток крови с одних капилляров на другие. В каждом отдельном капилляре кровь то движется, то не движется. Функционирование прекапиллярных сфинктеров зависит от напряжения кислорода и углекислого газа в интерстиции. При повышении метаболизма растёт потребление кислорода и образование CO2. В результате открывается большее количество прекапиллярных сфинктеров, чем в условиях низкого метаболизма. Это значит, что в каждый момент времени количество открытых прекапиллярных сфинктеров увеличивается. Ткань «забирает» больше крови, снижается сопротивление приводящих артериол. Закономерным ответом, направленным на поддержание системного артериального давления, будет увеличение сердечного выброса. Внезапное падение тонуса артериол проявится резким падением системного артериального давления, или коллаптоидным состоянием. Данный механизм нарушения гемодинамики возникает при дистрибутивном шоке (анафилактический и септический шоки). При дистрибутивном шоке периферическое сопротивление (тонус артериол) снижается столь сильно, что даже трёх-четырехкратное увеличение сердечного выброса не позволяет поддерживать системное артериальное давление, необходимое для нормальной перфузии тканей.

В капиллярах находится лишь 5% ОЦК, однако благодаря большой площади контакта с интерстициальным пространством этого достаточно для удовлетворения метаболических потребностей организма. Интенсивность транскапиллярного обмена определяется:

1.Площадью поверхности функционирующих капилляров (в покое они составляют 25–35 % от общего количества);

2.Проницаемостью капилляров, которая зависит от количества и размеров их пор. Размеры пор могут увеличиваться при сокращении эндотелиальных клеток под действием местных гуморальных факторов.

Венулы и вены являются ёмкостными сосудами, содержащими более 65 % общего объёма крови в системе кровообращения. Являясь системой низкого давления, отличаются от артерий значительно более тонкой мышечной оболочкой, которая совсем отсутствует в стенке посткапиллярных венул. Движению крови в них в существенной мере способствует "венозная помпа" — сокращения соседних скелетных мышц, которые сдавливают вены и перемещают кровь к сердцу. Наличие в венах клапанов предотвращает ретроградный ток крови.

Небольшие изменения просвета вен, которые не вызывают существенного изменения сосудистого сопротивления, тем не менее, оказывают значительное влияние на их ёмкость и тем самым на венозный возврат крови к сердцу, а следовательно, на сердечный выброс.

Гидростатическое давление, внутри капилляра в большей степени зависит от изменений давления в посткапиллярной вене, чем от изменений артериального давления. При застойной сердечной недостаточности повышается центральное венозное давление. Это приводит к повышению давления в венулах и, как следствие в венозном конце капилляра.

Повышениегидростатическогодавлениявкапиллярахприводиткповышению транскапиллярной фильтрации. Если это не сопровождается повышением тканевого гидростатического давления, то капилляр расширяется и соответственно увеличивается площадь, через которую осуществляется фильтрация. Однако, изолированное повышение гидростатического давления в капилляре исключительная ситуация, так как повышение гидростатического давления в капилляре незамедлительно приводит к повышению давления интерстиция. Это II-й закон Ньютона: сила действия = силе противодействия, или если хотите, II-й закон диалектики: единство и борьба противоположностей.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.5 Движение жидкости на границе капилляр-интерстиций

транскапиллярный обмен

Транскапиллярный обмен осуществляется за счёт четырёх процессов

•Диффузия

•Пиноцитоз

•Фильтрация

•Реабсорбция

II.2.5.1 Диффузия

Диффузия – основной способ обмена водой и растворёнными веществами между капилляром и интерстицием.

Для веществ, способных растворяться в жирах, стенка капилляра препятствием не является. Углекислый газ, кислород, мочевина, метанол и этанол свободно проходят сквозь мембраны эндотелиальных клеток и базальную мембрану капилляра.

Вода и низкомолекулярные растворенные вещества легко проходят через поры в стенке капилляра. Поры – это места соединений эндотелиальных клеток, фенестры и везикулярные каналы. Способность проходить через поры зависит от размера молекулы и от диаметра пор. Во всех капиллярах, кроме синусообразных капилляров печени селезёнки и костного мозга размеры пор являются препятствием для молекул белка. Крупные коллоидные молекулы остаются в капилляре и создают осмотический градиент на границе капилляр-интерстиций.

Вода и низкомолекулярные растворенные вещества легко проходят через поры в стенке капилляра. Крупные, коллоидные молекулы остаются в капилляре.

Скорость диффузии воды через стенку капилляра в 80 раз выше, чем скорость движения плазмы по капилляру. За время прохождения крови по капилляру вода и растворенные в ней вещества успевают 40 раз обменяться с интерстициальным пространством.

Диффузия – это основной способ обмена водой и растворёнными веществами между капилляром и интерстицием.

Перемещение воды и Na+ из капилляра в интерстиций и обратно – это два взаимосвязанных процесса, направленных на выравнивание концентраций раствора Na+ внутри и вне капилляра. В том случае если концентрация Na+ в плазме выше, чем в интерстиции, молекулы воды устремляются в капилляр, а ионы Na+ в интерстиций. Если концентрация Na+ в интерстиции выше, чем в плазме, вода движется в интерстиций, а Na+ в капилляр.

Суммарный положительный электрический заряд ионов Na+ и в капилляре и в интерстиции всегда скомпенсирован эквивалентным количеством анионов

(Cl-, HCO3-, SO4-2, HPO4-2 , H2PO4-, коллоиды)

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.5.2 Пиноцитоз

Пиноцитоз – это механизм переноса крупных молекул через эндотелиальные клетки. Крупная молекула подходит к эндотелиальной клетке. Мембрана клетки инвагинирует молекулу. Формируется пузырёк из клеточной мембраны, который перемещается к противоположной стенке эндотелиальной клетки, встраивается в клеточную мембрану и раскрывается в интерстициальное пространство. Выход молекулы из пузырька во внеклеточное пространство называется эмиоцитоз. Пиноцитоз не играет большой роли в поддержании водно-элек- тролитного равновесия или в формировании водно-электролитных нарушений.

II.2.5.3 Фильтрация и реабсорбция

Общее представление о законе Старлинга для капилляра

Ещё один механизм, с помощью которого капилляр обменивается жидкостью с интерстицием – это фильтрация и реабсорбция. Фильтрация жидкости через стенку капилляра происходит под действием гидростатического давления. Реабсорбция жидкости из интерстиция в капилляр происходит под действием осмоса.

Физические силы, отвечающие за фильтрацию и реабсорбцию воды и растворенных веществ через стенку капилляра, были описаны английским физиологом Эрнестом Старлингом более 100 лет назад. Закон, описывающий фильтрацию и реабсорбцию в микроциркуляторном русле, называется: «Закон Старлинга для капилляра».

Прежде всего, мы должны помнить, что в большинстве органов (кроме почек, мозга и печени) 99,95% транскапиллярного обмена происходит за счёт быстрой диффузии воды и растворенных веществ в обоих направлениях. Если бы механизма фильтрации и реабсорбции не было, транскапиллярный обмен в большинсиве органов не пострадал. Фильтрации и реабсорбции подвергается всего 0,05% от объёма всей крови проходящей по капиллярному руслу, однако, за сутки – это составляет 20 л, 18 л реабсорбируется в капилляры, а 2 л/сут возвращается в кровь по лимфатическим сосудам.

•Скорость капиллярной фильтрации – для организма в целом – 20 л/сут.;

•Скорость капиллярной реабсорбции – для организма в целом – 18 л/сут.;

•Возврат жидкости в кровь по лимфатическим сосудам – для организма в целом – 2 л/сут.

Если сравнить минутный объём кровообращения в покое (3-5 л/мин или 43007200 л/сут) с количеством жидкости, которая фильтруется из капилляра в интерстиций (20 л/сут), разница в минимум в 200 раз. Тем не менее, это очень важный механизм адаптации к критическим ситуациям.