ВЭН_в_НейроРе

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Благодаря механизму фильтрации и реабсорбции организм может переместить избыточную жидкость из сосудистого русла в интерстиций или, при необходимости, мобилизовать жидкость из интерстиция в кровоток.

Механизм фильтрации и реабсорбции работает за счёт взаимодействия двух градиентов, – это градиент гидростатического давления и осмотический градиент. Оба градиента оцениваются относительно стенки капилляра.

Механизм фильтрации и реабсорбции работает за счёт взаимодействия двух градиентов, – это градиент гидростатического давления

иосмотический градиент.

Игидростатическое и осмотическое давление измеряют в mmHg. При упрощённом рассмотрении считается, что осмотическое давление на протяжении всего капилляра постоянно и составляет 25-30mmHg.

Осмотическийградиентнаграницекапилляр-интерстиций,встрогом соответствии с законами осмоса, создаётся только за счёт тех молекул, которые не проходят через стенку капилляра. Это крупные, коллоидные молекулы, в основном белки крови. В условиях интенсивной терапии, это могут быть вводимые внутривенно плазмоэкспандеры и осмотические диуретики (желатин, декстраны, крахмалы и маннитол).

Коллоидно-осмотическое или онкотическое давление.

Для того чтобы разделить представления о том осмотическом давлении, которое действует на границе капилляр-интерстиций и на границе между вне- и внутриклеточным пространствами введен термин «Коллоидно-осмотическое или онкотическое давление». С точки зрения физического механизма действия никакого различия между коллоидно-осмотическим или онкотическим и осмотическим давлениями нет. Вся разница только в проницаемости мембран. Мембрана капилляра проницаема для кристаллоидов, а клетка строго контролирует и управляет движением растворенных веществ через свою стенку.

Когда использован термин «Коллоидно-осмотическое» или «Онкотическое давление» мы говорим об осмотическим давлении создаваемом

белками плазмы на границе капилляр-интерстиций.

Существует другое определение: Коллоидно-осмотическое или онкотическое давление – это давление, создаваемое за счёт разницы концентраций

растворенных веществ внутри и вне капилляра.

Градиент гидростатического давления на границе капилляр-

интерстиций получается в результате алгебраического сложения гидростатического давления внутри капилляра и гидростатического давления в интерстиции вокруг капилляра. Мы вынуждены использовать алгебраическое сложение, поскольку транскапиллярное и интерстициальное давления могут быть направлены противоположно. Градиент гидростатического давления на границе капилляр-интерстиций на протяжении капилляра меняется. У артериального конца он составляет 40-45mmHg, в середине капилляра 25-30mmHg и приблизительно равен осмотическому градиенту, а у венозного конца составляет всего 10-15mmHg. Таким образом, в результате взаимодействия сил, действующих на жидкости в капилляре и интерстиции, у артериального конца капилляра происходит фильтрация или «обратный осмос», а у венозного конца реабсорбция или «прямой осмос».

1.Гидростатическое давление превышает осмотическое, начался процесс фильтрации или обратного осмоса.

2.Гидростатическое давление равно осмотическому, обмен жидкостью и растворенными веществами происходит только за счёт диффузии.

3.Как только гидростатическое давление становится меньше осмотического, начинается процесс реабсорбции.

Казалось бы, зачем матери-природе понадобилось всё так усложнять? При такой интенсивности транскапиллярного обмена за счёт диффузии для чего вначале капилляра «выдавливать» жидкость, а в конце капилляра втягивать её обратно? Не сомневайтесь коллеги, в ходе эволюции выигрывают наиболее целесообразные решения. Вначале рассмотрим принцип действия, а затем станет ясно, в чём выигрыш.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

На представленной схеме показано соотношение фильтрации и реабсорбции в условиях стабильного состояния организма.

Капилляр можно условно разделить на три части. В артериальной части капилляра происходит фильтрация, поскольку гидростатическое давление в капилляре больше коллодно-осмотического. В средней части капилляра гидростатическое давление равно коллодно-осмотическому. Здесь обмен жидкостью и растворенными веществами между плазмой и интерстицием происходит только за счёт диффузии. В венозном отрезке капилляра коллодноосмотическое давление больше гидростатического. Здесь работает осмос, и жидкость возвращается в капилляр. Практически всё, что вышло из капилляра возвращается обратно.

Когда зона равновесия смещается в сторону артериального конца капилляра, увеличивается реабсорбция. «Капилляр забирает жидкость из интерстициального пространства».

1.Произошло снижение системного артериального давления;

2.Возросло коллодно-осмотическое давление;

3.Одновременно произошло снижение системного артериального давления и возросло коллодно-осмотическое давление.

Во всех трёх ситуациях уменьшается фильтрация и увеличивается реабсорбция. Таким образом, организм компенсирует абсолютный или относительный дефи-

1.Возросло системное артериальное давление;

2.Произошло снижение коллодно-осмотического давления;

3.Одновременно произошло повышение системного артериального давления и снизилось коллодно-осмотическое давление.

На любое из трёх перечисленных изменений организм отвечает увеличением фильтрации и снижением реабсорбции. Таким образом, организм депонирует избыточную жидкость в интерстициальном пространстве (в норме) или формирует отёки при гипоальбуминемии или злокачественной артериальной гипертензии.

Благодаря механизму фильтрации-реабсорбции организм при необходимости мобилизует резервы интерстициальной жидкости в кровоток или перемещает избыток ОЦК в интерстиций.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.5.4 Закон Старлинга для капилляра

Подробное описание фильтрации и реабсорбции

Перемещение жидкости между внутрисосудистым и интерстициальным пространством описывается законом Старлинга.

Qf = Kf•[(Pc – Pi) – σ•(πc – πi)]

Qf – переход (поток) жидкости сквозь капиллярную мембрану; Kf – коэффициент фильтрации, Pc – Pi – гидростатическое давление в капилляре и в интерстиции, σ –коэффициент отражения; πc – πi коллоидно-осмотическое давление в капиллярах и в интерстиции соответственно.

На сегодняшний день измерение гидростатического давления в капилляре и в интерстиции, а так же определение осмолярности интерстициальной жидкости выполняется только в условиях лабораторных экспериментов. Тем не менее, это знание может быть полезно для принятия решения в клинической ситуации.

ЧетыреразнонаправленныесилыСтарлингаопределяютинтенсивность перемещения жидкости через стенку капилляра.

Qf = Kf•[(Pc – Pi) – σ•(πc – πi)]

1.Pc – гидростатическое давление жидкости внутри капилляра. Это давление стремится выдавить жидкость из капилляра в интерстиций. Гидростатическое давление у артериального конца капилляра составляет 40-45mmHg в середине капилляра 25-30mmHg и приблизительно равно коллоидно-осмотическому давлению, а у венозного конца составляет всего 10-15mmHg.

2.Pi – гидростатическое давление интерстициальной жидкости может быть положительным (выше атмосферного) или отрицательным (ниже атмосферного). Положительное Pi противодействует Pc, уменьшает фильтрацию и увеличивает реабсорбцию. Отрицательное Pi содействует Pc, увеличивает фильтрацию и уменьшает реабсорбцию. Pi колеблется то + 5 до – 5mmHg.

3.πc–коллоидно-осмотическое давление вкапиллярах создаётся только теми веществами в плазме, для которых стенка капилляра является препятствием и составляет 25-30mmHg. πc – это основная сила реабсорбции жидкости в капилляр.

πi – коллоидно-осмотическое давление в интерстиции. πi создаётся только теми веществами в интерстиции, для которых стенка капилляра

4.является препятствием и составляет около 5-8mmHg. πi – это сила вытягивает воду из капилляра.

II.2.5.4.1 Коэффициент фильтрации

Kf– коэффициент фильтрации имеет размерность потока (объём в единицу времени, л/мин). Этот количественный показатель меняется при разных условиях (в покое, при нагрузке, в норме и патологии).

Фильтрационный коэффициент включает в себя два параметра: специфическую гидравлическую проводимость капиллярной стенки или проницаемость (Lp) и поверхность, через которую эта фильтрация осуществляется (S). Формула, описывающая коэффициент фильтрации:

Kf = Lp S

Lp (проницаемость) – это внутреннее свойство капиллярной стенки и может варьировать среди капилляров различных типов. Lp может существенно возрастать. Локально – в зоне воспаления. Системно – при сепсисе, системных аллергических реакциях или эндокринных нарушениях, когда формируется

«синдром капиллярной утечки» (capillary leak syndrome)

Фильтрующая поверхность S капиллярного ложа зависит от:

•Количества перфузируемых капилляров;

•Протяженности перфузируемых капилляров;

•Колебаний артериального давления;

•Тонуса артериол;

•Тонуса прекапиллярных сфинктеров;

•Венозного давления;

•Интерстициального давления.

II.2.5.4.2 Коэффициент осмотического отражения Ставремана

σ – коэффициент осмотического отражения Ставремана является количественным выражением разницы между измеряемыми и теоретическими значениями коллоидно-осмотического давления. Этот коэффициент необходим, поскольку стенка капилляра не является идеальной полупроницаемой мембраной с отверстиями строго определённого размера. В стенке капилляра всегда есть некоторое количество пор, пропускающих крупные коллоидные молекулы в интерстиций.Уидеальнойполупроницаемоймембраныσ=1.Этозначит,чточерез мембрану проходит только вода, а растворённое вещество остаётся по одну сторону мембраны и создаёт осмос. Чем меньше σ, тем меньшее количество молекул растворенного вещества «отражаются» от мембраны, создавая осмотическое давление. Если σ = 0, это значит, что мембрана полностью проницаема для данного вещества (как сито-решето) и осмос невозможен. Таким образом σ является показателем непроницаемости капиллярной стенки для протеинов, за-

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

висит от структуры капиллярной стенки и различается в капиллярах различных органов.

Значения σ, как и Lp могут существенно меняться. Локально – в зоне воспаления. Системно – при сепсисе, системных аллергических реакциях или эндокринных нарушениях, когда формируется «синдром капиллярной утечки»

(capillary leak syndrom).

Lp и σ – это характеристики проницаемости стенки капилляра. Lp показывает как стенка пропускает жидкость под действием гидростатического давления, а σ – это непроницаемость для крупных молекул, создающих коллоидно-осмотическое давление. Обе характеристики зависят от диаметра и количества «дырочек» в мембране. Стоит помнить, что если Lp увеличивается, тоσуменьшается.Чемвышепроводимостькапиллярнойстенкидляфильтрации (Lp), тем меньше коэффициент осмотического отражения (σ) и наоборот. Вывод очевиден:

•Чем выше проницаемость капиллярной стенки, тем интенсивнее фильтрация;

•Чем ниже проницаемость, тем сильнее реабсорбция воды из интерстиция.

II.2.5.4.3 Гидростатическое давление в капилляре

Гидростатическое давление в капилляре в клинических условиях не измеряют. Измерение гидростатического давления в капилляре выполняется только в условиях лабораторных экспериментов. Исключением является измерение давления в легочных капиллярах (Capillary wedge pressure) при использованиикатетера«Сван-Ганса».Темнеменее,опираясьнапредставления об общих закономерностях регуляции капиллярного кровотока можно сказать, что гидростатическое давление в капилляре:

•Снижаетсяотартериальногоконцаквенозному(40-45mmHg→10-15mmHg);

•Зависит от системного артериального давления;

•Зависит от давления в принимающей вене;

•Зависит от тонуса артериол и метартериол;

•Зависит от состояния системы ауторегуляции и работы прекапиллярных сфинктеров.

При повышении гидростатического давления в капилляре - фильтрация может осуществляться на протяжении всего капилляра. В других условиях, когда в том же капилляре у артериального конца гидростатическое давление ниже коллоидно-осмотического, капилляр реабсорбирует жидкость из интерстиция на протяжении всей своей длины. Важно помнить, при любом соотношении между фильтрацией и реабсорбцией в капилляре обмен водой и растворёнными веществами между капилляром и интерстицием за счёт диффузии сохраняется.

Диффузия – это основной способ обмена водой и растворёнными веществами между капилляром и интерстицием.

II.2.5.4.4 Гидростатическое давление тканей

Прямое измерение гидростатического давления в тканях опасно, так как вызывает необратимые изменения в самом месте измерения. Существует общепринятая точка зрения, что гидростатическое давление интерстициального пространства равно 0 или слегка субатмосферно*.

Более важным является не абсолютная цифра давления интерстициального пространства, а то, как это давление изменяется в ответ на изменение объёма интерстициального пространства. Степень изменения объёма в тканях в ответ на увеличение давления определяется комплайнсом тканей (∆V/∆P). В тканях с низким комплайнсом накопление даже незначительного объёма воды приводит к значимому возрастанию давления в интерстициальном пространстве, которое препятствует дальнейшему накоплению жидкости. Соответственно, в тканях с большим комплайнсом значимое по объёму накопление жидкости возможно.

В условиях дегидратации интерстициальная жидкость, распределенная между молекулами протеогликанов по свойствам похожа на гель, практически несжимаемый. При гипергидратации в интерстициальном пространстве появляется мобильная жидкость и комплайнс интерстициального пространства возрастает.

Некоторые ткани, например кожа могут реализовать феномен релаксации в ответ на растяжение (клинически проявляется развитием отечности ног).

Сноска

*Представление о величине и направленности гидростатического давления в тканях меняется по мере накопления экспериментальных данных. В руководстве Шмидта 1989г даются значения от +3mmHg до +5mmHg, а в 11 издании Гайтона 2006г говорится о том, что давление интерстициальной жидкости в норме отрицательное и в большинстве тканей составляет от 0 до –3 mmHg. Эти различия не меняют общего представления о механизмах перемещения жидкости между капилляром и интерсти-

цием.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.5.4.5 Коллоидно-осмотическое давление в капиллярах

Коллоидно-осмотическое давление в капиллярах (πc) – это основная сила реабсорбции жидкости в капилляр, создаётся теми веществами в плазме, для которых стенка капилляра является препятствием и составляет 25-30mmHg. Величина коллоидно-осмотического давления зависит от концентрации коллоидных молекул в плазме. Основные коллоидные молекулы плазмы – это белки. Альбумин – белок, который на 2/3 оределяет онкотическое давление. Клетки крови не влияют на онкотическое давление. Все коллоидные молекулы плазмы имеют отрицательный электрический заряд

Эффект Доннана. Белковые молекулы обладают слабым отрицательным зарядом. Благодаря этому отрицательному заряду крупные молекулы удерживают вокруг себя дополнительные катионы (преимущественно Na+). В результате увеличивается осмотический градиент.

Катионы (Na+), связанные с молекулами белков компенсируют отрицательный заряд крупных молекул, и одновременно увеличивают градиент осмотического давления.

Коллоидно-осмотическое давление плазмы – в среднем 25-30mmHg, но только 19mmHg создается непосредственно белками плазмы, а 9mmHg за счёт катионов, связанных с молекулами белков.

В норме 80% коллоидно-осмотического давления создаётся альбуминами и 20% глобулинами.

II.2.5.4.6 Коллоидно-осмотическое давление в интерстиции

Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости (πi) – это сила, которая вытягивает воду из капилляра. πi создаётся только теми веществами, для которых стенка капилляра является препятствием и составляет около 5-8mmHg. Возникает закономерный вопрос: «Откуда в интерстиции альбумин?» Важно помнить, что стенка капилляра не идеальная полупроницаемая мембрана с отверстиями строго определенного размера. В стенке капилляра может быть некоторое количество пор, пропускающих молекулы альбумина. Частичная проницаемость капиллярной стенки определяется особенностями органов и тканей или заболеванием.

Предполагается, что кровь входит в капилляр с гидростатическим давлением, превосходящим коллоидно-осмотическое давление, таким образом, жидкость выходит из капилляра в конце артериального русла.

У артериального конца капилляра общее результирующее действие сил Старлинга создаёт фильтрацию.