ВЭН_в_НейроРе

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2 Обмен жидкости между капиллярами и интерстицием

Как происходит перемещение жидкостей через мембраны капилляров

Нам предстоит рассмотреть особенности движения жидкости на границе капилляр-интерстиций. Вначале мы рассмотрим особенности строения интерстиция и капилляра, а затем будем обсуждать перемещение жидкости.

II.2.1 Интерстиций

Интерстиций – это межклеточное пространство.

II.2.1.1 Структура интерстициального пространства

Главное – это то, что интерстициальное пространство любой ткани имеет структуру. Клетки не болтаются в интерстиции как горох в мешке. Клетки каждого органа закреплены на своих местах. Именно поэтому каждый орган и ткань имеет чёткую организацию. Клетки прикреплены к соединительнотканным структурам – это капсула органа, строма сосудистой сети органа, базальные мембраны капилляров, перегородки из соединительной ткани, септы, делящие орган на доли и дольки (печень) или фасции (мускулатура). Клеточные оболочки соединены «мостиками». Интерстициальное пространство содержит сети коллагеновых волокон. Сети из коллагеновых волокон обладают высокой прочностью и позволяют тканям сохранять упругость, форму и объём. Коллагеновые волокна при специальном окрашивании могут быть видны в световой микроскоп. Коллаген – это фибриллярный белок, составляющий основу соединительной ткани организма и обеспечивающий ее прочность и эластичность. Молекула коллагена представляет собой правозакрученную спираль из трёх α-цепей. Молекулярная масса коллагена около 300 кДа, длина 300 нм, толщина 1,5 нм.

Модель молекулы коллаген

Другой фибриллярный белок – эластин представлен в структуре тканей, которые должны растягиваться, а затем принимать исходную форму (легкие, кожа). В основном, эластин состоит из глицина, валина, аланина и пролина. Молекулярная масса эластина от 64 до 66 кДа, в 5 раз меньше чем у коллагена. В дополнение к сетеобразным конструкциям из белковых нитей всё интерстициальное пространство пронизано нитями протеогликанов* (мукополисахариды). Протеогликаны – это углевод-белковые полимеры, в которых полисахаридные цепи ковалентно связаны с белком, занимающим в молекуле центральное положение. Эти тончайшие нити невозможно видеть в световой микроскоп. Сеть, образованная протеогликанами настолько густая, а ячейки этой сети столь малы, что жидкость в интерстиции в норме перемещается «молекула за молекулой». По скорости перемещения интерстициальная жидкость не отличается от скорости перемещения геля. При этом нужно понимать, что интерстициальная жид-

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

термин имеет синонимы – это протеингликаны, гликозаминопротеогликаны и мукополисахариды.

Гликозаминогликаны – углеводная часть углеводсодержащих биополимеров гликозаминопротеогликанов или протеингликанов Молекулы гликозаминогликанов состоят из повторяющихся звеньев, которые постро-

ены из остатков -уроновых кислот (D-глюкуроновой или L-идуроновой) и сульфатированных и ацетилированных аминосахаров. Кроме указанных основных моносахаридных компонентов, в составе гликозаминогликанов в качестве так называемых минорных сахаров встречаются L-фукоза, сиаловые кислоты, D- манноза и D-ксилоза.

II.2.1.2 Свободная жидкость в интерстиции

При избыточном поступлении жидкости в интерстициальное пространство часть межклеточной жидкости оказывается не связана с протеогликановой сетью и формирует крошечные капельки-везикулы и ручейки свободной жидкости. Ручейки располагаются вдоль клеточных мембран и коллагеновых волокон. В норме количество свободной жидкости в интерстиции не превышает 1% от всей интерстициальой жидкости. При формировании отёков более половины жидкости в интерстиции находится в свободном состоянии.

Лимфатическая система в нормальных условиях удаляет из интерстиция около двух литров жидкости в сутки.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

II.2.2 Капилляры

II.2.2.1 Устройство капилляра

Общая схема строения капилляров одинакова для всех тканей. Формообразующим каркасом любого капилляра является базальная мембрана. Базальная мембрана капилляра – это трубка, сотканная из волокон коллагена эластина и протеогликанов. Волокна и молекулярные нити те же, что и в межклеточном пространстве. Толщина базальной мембраны 1000 – 4000 Ǻ. Снаружи от базальной мембраны располагаются перициты или – «клетки Руже». Перициты входят в состав стенок капилляров и мелких кровеносных сосудов. Перициты – это клетки вытянутой формы, длиной около 200 мкм, толщиной – 0,5 мкм. Образуют многочисленные отростки, охватывающие сосуд. Перициты – это малодифференцированные клетки, участвующие в образовании стенки сосудов. При дифференцировке способны превратиться в фибробласт, гладкомышечную клетку или макрофаг. Могут отделяться от капилляра и мигрировать в межклеточное пространство. Количество перицитов у капилляров разных органов различно. Они синтезируют молекулы, из которых образована базальная мембрана капилляра. По своим свойствам перициты близки к фибробластам. Наибольшее их количество находится в стенках капилляров центральной нервной системы.

Внутренняя поверхность капилляра образована слоемэндотелиальных клеток.Толщина клеток варьирует от 2 мкм у ядра до 0,5 мкм у края. 1 или 2 клетки охватывают окружность капилляра. Эндотелиальные клетки примыкают друг к другу, образуя сплошную внутреннюю поверхность капилляра. Внутренняя поверхность капилляра покрыта слоем гликопротеинов**. Края эндотелиальных клеток в местах соприкосновения «сшиты» белковыми мостиками. Количество мостиков и плотность примыкания эндотелиальных клеток определяют проницаемость капилляров для воды и растворенных веществ. Щели между эндотелиальными клетками в капиллярах всех органов, кроме центральной нервной системы, имеют ширину 6-7нм или 60-70Ǻ. Такой размер щели не позволяет крупным молекулам, и, прежде всего альбуминам плазмы покидать капилляр. Вода и все более мелкие молекулы (прежде всего кристаллоиды) свободно проходятчерезщелимеждуэндотелиальнымиклетками.Проницаемостькапилляра зависит от строения эндотелия и базальной мембраны. На основе строения базальной мембраны и клеток эндотелия капилляры делят на три типа:

•1) Капилляры обычного типа – с непрерывным эндотелием и неперерывной базальной мембраной;

•2) Капилляры фенестрированного типа – с фенестрированным эндотелием и неперерывной базальной мембраной;

•3) Капилляры перфорированного (а по форме обычно синусовидного) типа.

Перициты

1) Капилляр обычного типа.

Это самый распространенный вид капилляров. Базальная мембрана у этих капилляров непрерывная. Проницаемость капилляра определяется состоянием межклеточных щелей (контактов) и наличием или отсутствием везикулярных каналов. В нормальных условиях стенки этих капилляров проницаемы для воды и всех молекул размером меньше 60Ǻ. Крупные коллоидные молекулы и белки плазмы не проходят через стенку этих капилляров.

Такие капилляры есть во всех органах и тканях – это капилляры, обеспечивающие питание тканей. В коже, подкожной клетчатке и мускулатуре представлен только этот тип капилляров.

2) Капилляр фенестрированного типа.

У этих капилляров базальная мембрана сохраняет непрерывность на протяжении всего капилляра. Эндотелиальные клетки этих капилляров имеют локальные истончения – фенестры. Это облегчает проникновение растворенных веществ через стенку сосуда. Такие капилляры представлены там, где процессы транспорта должны происходить особенно интенсивно:

•В клубочках почек (для фильтрации крови и образования первичной мочи);

•В ворсинках кишечника (для всасывания продуктов пищеварения);

•В железах внутренней секреции (для перехода гормонов в кровь). Фенестры могут быть проницаемы, или непроницаемы для крупных молекул, в зависимости, от функциональных задач органа. В норме фенестры в клубочках почек не пропускают молекулы белка.

3) Капилляр перфорированного типа.

Эти капилляры представлены только в печени и органах кроветворения (красном костном мозге и селезёнке). У таких капилляров имеются щелевидные поры в эндотелии и базальной мембране. Эти капилляры, как правило, необычно широки – до 20-30 нм в диаметре (поэтому их называют синусоидными). В органах кроветворения клетки крови проникают в кровеносное русло или покидают его сквозь щели синусоидных капилляров.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Сноска

Гликопротеи́ны** (устар. гликопротеиды) – это сложные белки, в которых белковая (пептидная) часть молекулы ковалентно соединена с одной или несколькими группами гетероолигосахаридов.

Моносахариды, связанные с конкретным белком, могут быть разными: это может быть глюкоза, фруктоза, манноза, глюкозамин, галактозамин, фруктозамин, сиаловая кислота и др.

Гликопротеины являются важным структурным компонентом клеточных мембран животных и растительных организмов. К гликопротеинам относятся большинство белковых гормонов. Гликопротеины мембран эритроцитов, специфически гликозилированные теми или иными углеводными остатками, но имеющие гомологичную белковую часть, предопределяют группу крови у человека. Также гликопротеинами являются все антитела, интерфероны, компоненты комплемента, белки плазмы крови, молока, рецепторные белки и др.

II.2.3 Давление крови в сосудистой системе

Давление крови в сосудистой системе непрерывно волнообразно меняется в течение каждого сердечного сокращения. Наибольшие колебания давления происходят в артериальной части сосудистой системы. Для упрощенного описания этого сложного волнового процесса используют четыре характеристики.

1.систолическое давление

2.диастолическое давление

3.пульсовое давление

4.среднее артериальное давление

ДАВЛЕНИЕ

Максимальное значение называют систолическим давлением, поскольку волна достигает максимума во время систолы. Минимальное значение называют диастолическим давлением. Разницу между максимальным и минимальным называют пульсовым давлением. Условную среднюю величину называют средним артериальным давлением. Среднее артериальное давление рассчитывают, усреднив все значения за сердечный цикл или используя формулу: АДср = (АДсист + 2АДдиаст)/3. Среднее артериальное давление, будучи условным и расчётным, тем не менее, по современным представлениям является давлением, определяющим перфузию тканей.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Данныйграфикпоказывает,какпомереудаленияотсердцарастётсистолическоеипульсовоедавлениеиснижаетсядиастолическое,ноприэтомсреднее артериальное давление остается практически неизменным вплоть до дистальных артерий, таких как лучевая и тыльная артерия стопы.

Эта особенность гемодинамики широко используется в анестезиологии и интенсивной терапии для инвазивного мониторинга артериального давления.

На представленном ниже графике показаны оптимальные границы среднего артериального давления (70-110mmHg). При сохранной ауторегуляции в этих границах обеспечивается нормальная перфузия тканей и органов.

Снижение среднего артериального давления ниже 70mmHg приводит к гипоперфузии, а превышение 110mmHg приводит к гиперемии тканей.