ВЭН_в_НейроРе

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Астроциты – это важнейшая транспортная система мозга, питающая нейроны. Таким образом, если большинство клеток организма всё необходимое для жизни берет самостоятельно из интерстициального пространства, то нейрон

имеет специальную систему снабжения. Эта система целевого транспорта от капилляра к нейрону имеет двойной контроль, вначале вещество забирается из просвета капилляра эндотелиальными клетками, а потом передается из эндотелиальной клетки астроциту и по отросткам астроцита доставляется нейрону. На всех этапах транспортируемое вещество проходит через мембраны клеток и перемещается за счёт действия специфических молекул переносчиков или регулируемых каналов.

Астроциты – основная транспортная система мозга, питающая нейроны.

И на этом этапе у каждого внимательного читателя возникает вопрос: Если из мозгового капилляра в интерстиций почти ничего не проходит, откуда берется интерстициальная жидкость головного мозга со сбалансированным электролитным составом? Как формируется состав этой жидкости?

Гемато-ликворный барьер.

Сразу ломаем интригу: интерстициальная жидкость головного мозга

– это ликвор. Ликвор производят хориодальные сплетения, расположенные во всех четырех желудочках головного мозга.

Ликвор движется по системе желудочков мозга. Из боковых желудочков через отверстия Монро в третий желудочек, дальше по Сильвиеву водопроводу в четвертый желудочек, а затем через два боковых отверстия Люшка и срединное отверстие Мажанди в нижнем парусе мозжечка течет в большую цистерну, и далее в субарахноидальные пространства и заполняет все свободное место между мозгом и черепом.

Но не менее важно то, что одновременно с этим движением, ликвор проходит через проницаемую эпендиму мозговых желудочков, как вода сквозь песок и заполняет всё межклеточное пространство мозга.

Лимфатической системы в мозгу нет. Но зато вокруг каждого кровеносного сосуда мозга есть периваскулярное пространство. Это пространство играет роль дренажной системы. Сюда выходит ликвор из ткани мозга и вдоль сосудов движется из глубины мозга наружу, к субарахноидальным пространствам. Из субархноидального пространства ликвор всасывается в венозную систему специальными образованиями. Это Пахионовы грануляции, они расположены по средней и задней трети сагиттального синуса.

Ликвор, находящийся вокруг мозга в субарахноидальных пространствах играет роль гидроамортизатора, защищая мозг от повреждений при резких толчках, ударах и изменениях скорости. Поэтому не слишком интенсивный удар по голове, ведет к движению всего мозга одновременно, вместе с черепом без мгновенной деформации какой-либо его части при ударе. Но самое интересное даже не это. Представьте себе медузу, которая, не прилагая никаких усилий свободно «парит» в толще воды. Это возможно потому, что плотность тела медузы

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

не отличается от плотности морской воды и потому она не тонет и не всплывает. Медуза в океане находится в состоянии невесомости. Вес у медузы возникает, только когда её достали из воды. Плотность мозга почти не отличается от плотности ликвора. Разница плотностей не превышает 4%. В состоянии физиологической нормы каждая клетка мозга находится в состоянии невесомости как медуза в океане. Это конструктивное решение максимально экономично. Если бы аксоны и дендриты нейронов, и выросты клеток нейроглии должны были противостоять гравитации, это бы потребовало многократного усиления каркасных свойств клеток мозга. Возможно, для обеспечения надежной работы мозга пришлось бы дойти до плотности, сравнимой с плотностью костной ткани. Цельнокостяная голова добавила бы нам проблем, но к счастью всё обошлось. Мозг человека извлеченный из черепа, весит около 1,5кг, но внутри черепа, парящий

вликворе мозг весит всего 25г! Особенность травматических повреждений мозга обусловлена тем, что весь мозг вместе с ликвором движется при получении травмы как одно целое. ДАП или диффузное аксональное повреждение возникает при очень быстрых ускорениях, чаще всего связанных с транспортными происшествиями или минно-взрывными повреждениями. Между слоями серого и белого вещества существуют небольшие различия в плотности. Эти различия

вплотности не приводят к смещению слоев друг относительно друга при обычных, бытовых повреждениях. При больших скоростях на автотранспорте, при железнодорожных крушениях высокоскоростных поездов и авиакатастрофах происходит мгновенная остановка движущегося мозга и смещение слоев серого и белого вещества друг относительно друга. При этом типе повреждения аксоны отрываются от тел нейронов. Другой вариант повреждения мозга – это «повреждение от противоудара» в международных публикациях принято использование французского термина coup-contrcoup (удар-противоудар). Принцип этого повреждения легко понять, если взять стеклянную банку с плотной крышкой и заполнить водой так, чтобы под крышкой оставалось свободное пространство. При плавных и медленных движениях банки уровень воды горизонтален и неподвижен. При резком, быстром движении банки вода «бултыхается». В момент начала движения вода смещается к задней, по ходу стенке, а в момент остановки накатывается на переднюю стенку. Можно представить, что вы стоите в вагоне поезда, не держась за поручни, и от вас протянуты две ниточки, одна к передней стенке, а вторая к задней. Если поезд резко тронется, вас отбросит назад и оборвется передняя ниточка, а когда быстро затормозит, вас швырнет вперед, вы стукнетесь о переднюю стенку, и порвется задняя ниточка. При ударе по голове, внезапное быстрое начало движения черепа приводит на стороне противоположной удару к его мгновенному «отрыву» от мозга, что создает разрежение между мозгом и черепом в зоне, противоположной удару. Затем, когда череп резко останавливается, мозг ударяется о внутреннюю поверхность черепа.

Возвращаясь к доктрине Монро-Келли: объём полости черепа – примерно 1600-1700 мл; около 150 мл этой ёмкости занимает ликвор, остальная часть пространства занята головным мозгом. Ликвор заполняет желудочки головного мозга, цистерны и субарахноидальное пространство вокруг головного и спинного мозга. Все эти пространства соединены друг с другом, поэтому давление жидкости ликвора распределяется равномерно. В норме выработка ликвора и его реабсорбция являются очень точной саморегулирующейся системой, и давление ликвора поддерживается на постоянном уровне.

Каждая клетка мозга находится в состоянии невесомости

Масса мозга около 1,5кг,

но парящий в ликворе мозг весит всего 25г

Хориоидные сплетения головного мозга.

Это сосудистые сплетения, расположенные во всех четырех желудочках. Хориоидные сплетения прилежат к стенкам желудочков мозга и не препятствуют движению ликвора по желудочковой системе. Образно говоря, сплетения сосудов помещены в «чехол» из особой ткани, которая называется «эпендима хориоидных сплетений». Поверхность хориоидных сплетений, обращенная в просвет желудочковой системы многократно увеличена за счёт огромного количества изгибов и складок эпендимы. Кроме того, вся поверхность эпендимы хориоидных сплетений покрыта ворсинками, по своему устройству похожими на ворсинки кишечного эпителия. Ворсинка эпендимы – это пальцевидный вырост, внутри которого проходит кровеносный капилляр, образующий петлю по форме соответствующую внутреннему пространству ворсинки. Задача хориоидных сплетений – вырабатывать ликвор. К ликвору природа предъявляет высокие требования, поскольку ликвор – это среда, в которой живут и работают нейроны головного мозга. Любое нарушение работы мозга в условиях дикой природы смертельно опасно. Эволюция быстро и безжалостно выбраковывает тех, кто не может обеспечить надежную работу мозга.

Сосудистая и капиллярная сеть хориоидных сплетений ничего особенного собой не представляет. В отличие от сосудистой сети головного мозга, где стенка капилляра является гемато-энцефалическим барьером и ничего кроме кислорода, углекислого газа и воды через себя свободно не пропускает, капилляры хориоидных сплетений похожи по своему устройству на большинство капилляров организма, описанных во второй главе второй части книги [II.2.2.1 Устройство капилляра]. Эндотелиальные клетки капилляров хориоидных сплетений имеют сквозные отверстия-окошки (фенестрации) диаметром около 5 нм и межклеточные щели шириной 6-7нм или 60-70Ǻ. Такой размер щели не позволяет крупным молекулам покидать капилляр. Но вода и растворённые в ней вещества (прежде всего глюкоза и электролиты) через эти промежутки свободно циркулируют между кровью и межклеточным пространством. Вся ответственность за качество ликвора лежит на клетках эпендимы хориодиных сплетений.

Клетки эпендимы.

Клетки эпендимы – эпендимоциты по своим особенностям и эмбриональному происхождению являются клетками нейроглии. По своим функциональнымзадачамэпендимапохожанаэпителиальнуюткань,посколькунаходится на границе сред и отделяет ликворные пространства желудочков от вещества мозга и покрывает сосудистые (хориоидные) сплетения. Почти везде эпендима

– это один слой клеток цилиндрической формы. В области водопровода и прилежащих к нему зонах III и IV желудочков мозга она может быть многослойной.

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

Эпендима, покрывающая внутреннюю поверхность стенок желудочков мозга выполняет опорную и разграничительную функции. Здесь нет базальной мембраны и потому отличия эпендимы желудочков от эпителиальной ткани очевидны. Между соседними клетками есть связующие пояски, но плотные соединения отсутствуют. Щели между клетками позволяют ликвору проходить в межклеточное пространство мозга как вода в песок.

На боковых поверхностях дна третьего желудочка головного мозга находятся танициты – это особый тип эпендимоцитов. Эти клетки на конце, обращенном в сторону мозга, имеют ветвящийся отросток, примыкающий к нейронам и кровеносным сосудам. Эти клетки передают информацию о составе ликвора к ядрам диэцефальной области. Эпендима, покрывающая хориоидные (сосудистые) сплетения по своей структуре настолько похожа на однорядный цилиндрический эпителий, что между гистологами нет единства мнений и часть экспертов считают эпендиму хориоидных сплетений эпителием.

Гемато-ликворный барьер.

Гемато-ликворный барьер – это эпендима хориоидных сплетений. Принцип построения у эпендимы хориоидных сплетений такой же, как однорядного эпителия. На базальной мембране расположен один слой плотно прилежащих друг к другу клеток.

Базальная мембрана является преимущественно структурным элементом и высокопроницаема для воды и всех растворенных веществ. Клетки эпендимы хориоидных сплетений очень плотно прилежат друг к другу боковыми поверхностями и имеют интердигитации. Кроме того, боковые поверхности ближе к апикальной поверхности плотно сшиты между собой белковыми нитями. Эти соединения клеток называются плотные контакты (tight junctions) или десмосомы. Мы уже встречали такой тип соединения клеток у всасывающего эпителия кишечника и эндотелиальных клеток мозговых капилляров и эндотелия почечных канальцев. Природа «сшивает» клетки всасывающих и секретирующих поверхностей всегда, когда требуется строгий контроль качества секретируемой или всасываемой жидкости. Кроме того, со стороны базальной мембраны клетки эпендимы образуют переплетающиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отрост-

чатые клетки Кольмера. Клетки Кольмера имеют большое количество лизосом, которые позволяют им выполнять функцию макрофагов.

Апикальная поверхность клеток эпендимы сосудистых сплетений покрыта микроворсинками, увеличивающими поверхность, через которую происходит секреция ликвора. Эпендимоциты, покрывающие поверхность сосудистых сплетений содержат большое количество митохондрий, развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Цитоплазма эпендимоцитов содержит развитую эргастоплазму и различные включения.

Секреция ликвора.

Секреция ликвора – это активный энергозатратный процесс. В основе лежит работа калии-натриевых насосов, которые перемещают натрий из клеток эпендимы сосудистых сплетений в пространство желудочков мозга. Вслед за натрием следуют ионы хлора, вода, и все остальные составляющие.

Для того чтобы системы первично- и вторично-активного транспорта работали, расходуется АТФ, но и пассивный транспорт тоже требует затрат энергии: во-первых, нужно синтезировать крупные белковые молекулы, которые встраиваются в клеточную мембрану и являются специфическими каналами для прохождения в клетку или из клетки определенных веществ, а кроме того, для обеспечения движения по каналам в клеточной мембране необходимо поддер-

ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитов

живать градиенты концентраций, которые создаются работой клеточных насосов и требуют дополнительных затрат энергии. Поэтому в клетках эпендимы хориоидных сплетений содержится большое количество митохондрий. Эти клетки потребляют большое количество энергетических субстратов. Соответственно при значительном снижении доставки кислорода и глюкозы может меняться скорость ликворопродуции. Прохождение воды через клетки эпендимы, как через любую другую клеточную мембрану происходит через аквопорины (специальные каналы для прохождения воды).

Скорость секреции ликвора около 500 мл/сут, а ёмкость ликворной системы 150мл. Равновесие между продукцией и реабсорбцией ликвора достигается за счёт работы Пахионовых грануляций в средней и задней третях сагиттального синуса.

Состав ликвора и плазмы

Концентрация (mEq/Kg H2O)

Гемато-энцефалический барьер и метаболизм мозга.

Все позвоночные имеют гемато-энцефалический барьер и это определяет отличия в организации метаболизма мозга в сравнении с метаболизмом других тканей и органов. Главное отличие – это механизм доставки нутриентов. У всех остальных тканей клетки получают питание из окружающего пространства, Для большинства клеток это интерстициальное пространство, а клетки эпителия тонкого кишечника и проксимального извитого канальца почек и из химуса и фильтрата. Доставкой нутриентов и поддержанием нормального ионного состава интерстициальной жидкости вокруг нейронов заняты глиальные клетки и, в первую очередь астроциты. Астроциты через свои «лапки-щупальца» забирают все необходимое для жизни нейрона из мозговых капилляров и по специальным отросткам доставляют к телам нейронов.

По отношению к своей массе мозговая ткань потребляет огромное количество энергии. Мозг – это 2% от массы тела и 20% минутного объёма кровотока и 20% потребления кислорода. Значительная часть энергии расходуется на электрическую активность мозга. После каждого импульса-сигнала требуется восстановление потраченного мембранного потенциала, а это энергозатратная

работа K-Na насосов. По современным данным энерготраты мозга не очень сильно изменяются при активной работе по сравнению со средним уровнем в периоды покоя и отдыха. По данным позитронно-эмиссионой томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии при интенсивной мыслительной работе удается выявлять максимально активированные зоны коры и зоны относительного покоя в зависимости от типа решаемых задач. Основным источником энергии для мозга является аэробный гликолиз. Важно помнить, что для утилизации глюкозы мозгу инсулин не нужен. В критических условиях, например при голодании мозг может использовать альтернативные источники энергии. Это прежде всего кетоны, лактат, ацетат, жирные кислоты средней длины (8-10 атомов углерода в цепи) и, возможно некоторые аминокислоты.

 Часть III

Водно-электролитные нарушения и синдромы