1.2. Морфофункціональна характеристика клітин еритроїдного ростку

В норме терминальный эритропоэз составляет не более 5%. Наличие его дает возможность быстро регулировать количество эритроцитов в зависимости от различных физиологических состояний.

5-10% эритрокариоцитов достигают критической массы гемоглобина (27 пг) на стадии базофильного эритробласта, что приводит к завершению их дифференцировки и гибели в костном мозге. Этот вид эритропоэза получил название неэффективного. Он является одним из физиологически обусловленных механизмов регуляции нормального равновесия в системе эритрона и в условиях постоянно меняющихся потребностей организма в продукции эритроцитов. Для оценки величины неэффективного эритропоэза может быть использован цитохимический метод определения количества РАS-положительных эритрокариоцитов. В костном мозге здорового человека их число не превышает 3-8%.

В норме на долю эритроидных клеток костного мозга приходится 20-30% всех ядросодержащих клеток.

На сегодняшний день нет унифицированной номенклатуры клеток эритропоэза. Существует несколько классификаций морфологически распознаваемых клеток эритроидного ряда. На рис. 3 приведена схема эритропоэза с учетом терминологии, используемой в нашей стране и за рубежом.

Первой морфологически распознаваемой клеткой красного ряда является проэритробласт (эритробласт). Это клетка среднего размера (20-25 мкм в диаметре) с высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, округлой формой ядра, нежно сетчатой структурой хроматина, содержит 1-3 нуклеолы, имеет узкий ободок резко базофильной цитоплазмы, лишенной зернистости (рис. 4).

Пронормобласт отличается от эритробласта меньшим размером, отсутствием нуклеол в ядре и наличием перинуклеарной зоны просветления (рис. 5).

Базофильный эритробласт (базофильный нормобласт). Клетка размером 16-18 мкм, ядро круглое, расположено центрально. Хроматин ядра образует утолщения в виде "спиц колеса". Ядрышки не выявляются. Цитоплазма интенсивно синего цвета.

Полихроматофильный эритробласт (полихроматофильный нормобласт). На данной стадии клетки проходят несколько митотических циклов, что обуславливает их выраженный полиморфизм. Различают ранние, средние и поздние полихроматофильные эритробласты. Размер клеток варьирует от 10 до 14 мкм. Ядро расположено центрально. Реже эксцентрично. Хроматин окрашен интенсивно в темно-фиолетовый цвет, образует грубые скопления, более четко определяется колесовидная структура. Ядрышек нет. Цитоплазма по мере накопления гемоглобина приобретает разные оттенки серо-сиреневого цвета (рис. 6). Большая часть эритроидных клеток теряет ядро на стадии позднего полихроматофильного эритробласта.

Оксифильный эритробласт (оксифильный нормобласт). Стадию оксифильного нормобласта проходят около 20% клеток. Это самая маленькая клетка среди ядро-содержащих клеток красного ряда. Она имеет небольшое пикнотичное ядро, цвет цитоплазмы идентичен цвету окружающих эритроцитов (рис. 7). После выталкивания ядра из клетки нормобласт превращается в костно-мозговой ретикулоцит.

Ретикулоциты представляют собой незрелые эритроциты, содержащие остатки РНК. Первое упоминание о ретикулоцитах относится к 1865 году, когда Эрб (Еrb) описал наличие внутриклеточной субстанции в некоторых эритроцитах, которую Эрлих (Ehrlich, 1881 г.) назвал ретикуло-филаментозной субстанцией. Зернисто-сетчатая субстанция выявляется при суправитальной окраске, в частности, с бриллиантовым крезиловым голубым, вначале в виде глыбок, а затем, по мере созревания ретикулоцитов, в виде клубков, сеточки или отдельных пылинок (рис. 8).

Зернисто-сетчатая субстанция ретикулоцитов представляет собой агрегаты из митохондрий, рибосом, остатков эндоплазматического ретикулума (сети) и других органелл, имеющихся в ретикулоците. По мере созревания ретикулоцитов количество сетчатой субстанции в них уменьшается. В костном мозге после потери эритрокариоцитами ядер клетки продолжают в течение обычно 1-2 дней свое созревание в виде костномозговых ретикулоцитов. Покидая костный мозг, ретикулоциты дозревают в периферической крови в течение 24-30 часов.

Более молодые ретикулоциты способны синтезировать гемоглобин, липиды, пурины, в них происходит фосфорилирование, сопряженное с окислением, и гликолиз. Синтез РНК в ретикулоцитах не происходит. Созревание ретикулоцитов сопровождается исчезновением полирибосом и экзоцитозом митохондрий, на конечной стадии ретикулоцит теряет способность синтезировать гемоглобин. Ретикулоцит имеет на поверхности такие же молекулы, как зрелый эритроцит, включая гликофорин А, антигены группы крови и резус-антигены. Ретикулоцит абсорбирует молекулц железа благодаря рецепторам к трансферрину, которые имеются на мембране молодых ретикулоцитов. По мере созревания в ретикулоцитах снижается содержание РНК, изменяется структура мембраны, что морфологически отражается снижением объема и диаметра клетки, поэтому средний объем ретикулоцитов на 24-35% больше среднего объема эритроцитов.

Концентрация гемоглобина в ретикулоците примерно на 17% ниже, чем в зрелом эритроците, что объясняет появление гипохромных макроцитов в периферической крови. Нормальное количество ретикулоцитов в периферической крови здорового взрослого человека колеблется в пределах 0,8-1,2% популяции эритроцитов.

Количество ретикулоцитов отражают скорость продукции эритроцитов в костном мозге. Их подсчет имеет значение для оценки степени активности эритропоэза. При расширении эритроидного ростка кроветворения в костном мозге, наличии анемии и отсутствии ретикулоцитоза в периферической крови можно констатировать выраженный неэффективный эритропоэз (табл. 1.1).

Таблиця 1.1