Ritstsolatti_D_Zerkala_v_mozge_O_mekhanizmakh_sovmestnogo_deystviya_i_soperezhivaniya

Насамомделе,еслибывсебылотак,какмыописываем,простран­ ство вокруг нас представляло бы собой не что иное, как недифференцированныйнаборразноцветныхпятен..Однакоизпроведенногоранее анализа и гениальных предположений Маха и Пуанкаре мы узнали, что пространство изначально приобретает свою форму благодаря объектам и бесчисленным скоординированным действиям, позволяющих намдонихдотягиваться..Следовательно,объекты—этовсеголишьги­ потезы действий, и поэтому точки пространства не могут пониматься как«объективныекоординатыпредметов»относительнолюбойпроизвольновзятойточкитела,нонеобходимоучитывать,какотметилМер- ло-Понти, как они «очерчивают вокруг нас изменчивую линию границ наших намерений или жестов»34.. Эта изменчивость определяет­ нашу способность отделять ближнее пространство от дальнего и понимать динамический характер границ между ними..

Тесная связь пространства и объектов в нем также проливает свет навопрос,частоупускаемыйизвидувисследованияхпространственногоигнорирования,который,какмыувиделиранее,касаетсянекоторыхбазовыхаспектоврепрезентациипространства(кодированиеличногопространства,еговозможноеизменение,ит..д..)..Важнопомнить, что игнорирование части пространства также нарушает восприятие объектоввней,чтобылопоказановрядеисследований35..Лучшевсего, пожалуй этот феномен иллюстрирует случай, описанный Маршаллом

иХаллиганом36, в котором пациентке, страдающей от сильнейшего левостороннего игнорирования, быстро последовательно предъявлялисьдварисункадомов..Правыеполовинырисунковсовпадали­ ,аслева на одном из них был нарисован огонь, разрушивший дом.. Пациентка сказала, что не видит различий, но когда ее спрашивали, в каком из домов она предпочла бы жить, она всегда выбирала тот, на котором не было пламени.. Таким образом, она была способна— пусть неосознанно — учитывать различия между двумя стимулами, несмотря на то, что пространственное игнорирование, вызванное повреждением лобнотеменных связей, не позволяло ей локализовать в пространстве

ибрать объекты слева от нее..

Это дополнительное подтверждение взаимозависимости образов объектов и пространства, формирующихся на общих основаниях вы-

34Merleau-Ponty (1945, p.. 166).. Цит.. по: Мерло-Понти (1999, с.. 192)..

35См.. Volpe et al. (1979); Berti and Rizzolatti (1992); Marshall and Halligan (1988)..

36Marshall and Halligan (1988)..

полняемых действий, в соответствии с которой невозможность картирования определенных областей пространства неизбежно сосед­ ствует с невозможностью дотягивания до объектов.. Оно подчеркивает недальновидность любых грубых дихотомических разделений областей и функций мозга, таких, какие были описаны в предыдущей главе и основанных­ на противопоставлении зрительных путей «что» и «где» или «что» и «как».. Начиная с классификации объектов и заканчивая пространственными репрезентациями, моторная система (в частности­ , те области, которые расположены на пути вентро-дор­ зального потока) демонстрирует огромное разнообразие функций, значительно превосходящее простой контроль движения.. Эти функции связаны с динамикой действий, которая, как мы увидим в последующихглавах,вовлекаетнетольконашетелоиобъекты,егоокружающие, но также и тела других субъектов действия..

стимула.. От чего их активность зависит — так это от наблюдения за определенными действиями, в которые вовлечена соответствующая часть тела (рука или рот), за взаимодействиями с объектами.. Интересно, что копируемые моторные акты или нетранзитивные действия (не приложенные к определенному объекту), такие как поднятие или размахивание рукой, не вызывают ответа у таких нейронов.. Также необходимо отметить, что активность зеркальных нейронов практическинезависитотположениявпространствеирасстоянияотнаблюдателя до наблюдаемого действия, хотя в некоторых случаях на нее влияет направление движения или используемая экспериментатором рука (правая или левая)..

Если мы будем рассматривать зрительно кодируемый эффективный моторный акт в качестве критерия для классификации, зеркальные нейроны могут быть разделены на отдельные классы, сходные

стеми, которые были выделены во второй главе при анализе моторных свойств у нейронов зоны F5.. Итак, мы имеем «зеркальные нейроны хватания», «зеркальные нейроны удержания», «зеркальные нейроны манипулирования», а также «зеркальные нейроны размещения» (которые разряжаются, когда экспериментатор кладет объект на подставку) и «зеркальные нейроны взаимодействия с руками» (активные при наблюдении за рукой, движущейся в направлении другой руки, которая держит объект).. Эта классификация показывает, что большинство зеркальных нейронов в F5 разряжаются при наблюдении за одним определенным­ типом действия (например, хватанием).. Другие нейроны, похоже, не столь селективны, и разряжаются в ответ на наблюдение за несколькими — двумя или, реже, тремя — типами действий..

На рисунке 4..1 показано, как ведет себя типичный «зеркальный нейрон хватания».. В условии А обезьяна наблюдает за тем, как экспериментатор поднимает с подноса кусочек пищи.. Нейрон начинает разряжаться, как только рука экспериментатора достигает пищи и начинает принимать форму для ее захвата, и активность нейрона продолжается до конца действия.. В условии Б обезьяна сама берет кусочекпищи,ивэтомслучаеактивностьнейронатакжекоррелирует

сизменением формы руки..

Сравнение разрядки нейрона при наблюдении и выполнении дей­ ствия позволяет увидеть один из наиболее важных функциональных аспектов зеркальных нейронов: согласованность между кодированием выполнения моторного акта и наблюдением за выполнением его другим..

А

Б

500 мс

Рисунок 4.1. Зрительные и моторные ответы «зеркального нейрона хвата-

ния» (di Pellegrino et al.. 1999)

Однако, у различных нейронов степень согласованности различается.. Были выделены два основных типа: узко согласованные и широ­ ко согласованные.. В нейронах с узкой согласованностью активность в ответ на выполняемое действие практически в точности повторяет активностьпринаблюдении..Примерприведеннарисунке4..2..Вусловии А обезьяна наблюдает, как экспериментатор скручивает пальцами изюминку — вращая ее по часовой стрелке и против — как будто желая разорвать ее на две части.. Нейрон разряжается только при вращенииводномизнаправлений..ВусловииБэкспериментаториобезьяна держат одну и ту же изюминку, и нейрон разряжается, когда животное крутит ее в одном направлении, а экспериментатор — в другом, как бы пытаясь ее разорвать.. В условии В обезьяна берет кусочек пищи с подноса при помощи движения захвата — нейрон не проявляет никакой активности..

В нейронах с широкой согласованностью кодируются наблюдаемое и выполняемое действие, которые явно связаны друг с другом, хотя могут не быть идентичны, и их связь может быть представлена на разном уровне обобщения.. На самом деле, некоторые нейроны отвечают только на выполнение одного моторного акта (например, хватания)

А

Б

В

1 с

Рисунок 4.2. Пример зеркального нейрона с узкой согласованностью.. А — обезьяна наблюдает, как экспериментатор крутит изюминку в своих руках движениями,направленнымивразныестороны;нейронактивентолькопри одном из двух направлений движения.. Б — экспериментатор вращает кусочек пищи, который обезьяна держит в руке; животное вращает его в противоположном направлении.. В — обезьяна берет пищу при помощи точного захвата.. Для каждого условия показаны четыре серии записей активности нейрона.. Стрелки показывают направление вращения в определенный мо-

мент записи (Rizzolatti et al.. 1996a)

инавосприятиедвухвыполняемыхактов(хватаниеиудержание)..Другие кодируют только один выполняемый и наблюдаемый акт, но с разной степенью селективности.. К примеру, рассмотрим нейрон, представленный на рисунке 4..3.. Он разряжается, когда обезьяна наблюдает за экспериментатором, берущим объект при помощи точного захвата

АБ

Рисунок 4.3. Пример широко согласованного нейрона.. А — экспериментатор берет кусочек пищи, используя точный захват.. Б — экспериментатор берет пищу всей кистью.. В — обезьяна берет пищу точным захватом.. Нейрон обладает высокой избирательностью к активному действию, но не к его наблюдению (Адаптировано из работы Gallese et al.. 1996)

или захвата всей кистью, но отвечает на действия обезьяны, только когда она использует точный захват.. Кроме того, существуют нейроны, кодирующие действия зрительно — они разряжаются при выполнении другого действия, связанного с первым.. Зеркальные нейроны такого типа разряжаются при наблюдении за тем, как экспериментатор кладет пищунаподнос,атакжекогдаонееберет..Функциональнаярольитеоретическоезначениетакихнейроновподробнонеобсуждались,однако, весьма вероятно, что их поведение есть последовательность организованных в цепь моторных актов.. Мы обсудим этот вопрос в следующей части этой главы.. С учетом различных типологий, нейроны с широкой степеньюсогласованностисоставляютпримерно70%отобщегочисла зеркальных нейронов в коре обезьяны..

Поедание и общение

До сих пор мы приводили примеры только тех зеркальных нейронов, которые связаны с движениями рук.. Практически все первые исследования зеркальных нейронов были сконцентрированы вокруг дорзальной части зоны F5, большинство представленных в которой движений связаны с рукой.. В первой главе мы отмечали, как при помощи

Рисунок 4.4. Примеры транзитивных и нетранзитивных действий экспериментатора и обезьяны, используемых для изучения зеркальных нейронов, кодирующих движения рта.. Сверху вниз: захватывание пищи ртом; всасывание апельсинового сока из шприца; вытягивание губ (Ferrari et al.. 2003)

Необходимо отметить, что в отличие от других зеркальных нейронов, коммуникативные нейроны отвечают при рассматривании нетранзитивных действий.. Можно возразить, что эти ответы не связаны со зрительными стимулами как таковыми, но скорее с интерпретацией их животным как актов глотания.. Другими словами, простое действие по вытягиванию языка экспериментатором вызовет моторную репрезентацию лизания у обезьяны.. Такое объяснение кажется вполне разумным только потому, что оно придает законченный вид и единство теории о зеркальных нейронах.. Однако, к сожалению, оно необъясняеттогофакта,чтонаблюдениезадействиямиглотанияедва ли вызывает какую-либо активность у коммуникативных зеркальных нейронов..

Остается прояснить еще один важный вопрос: в отличие от зеркальных нейронов, которые связаны с движениями руки и поеданием пищи, коммуникативные зеркальные нейроны не демонстрируют

Рисунок 4.5. Пример активности «зеркального нейрона хватания ртом».. А — экспериментатор наклоняется к подносу и берет с него пищу зубами.. Б — экспериментатор подносит голову к шприцу, закрепленному на подставке, и сосет сок.. В — экспериментатор изображает то же действие, что

ив условии А, но без пищи.. Г — экспериментатор подносит пищу к обезьяне, которая берет ее зубами и съедает.. Д — экспериментатор подносит к обезьяне шприц с соком, обезьяна обхватывает губами шприц и сосет сок.. Е — экспериментатор насаживает пищу на палочку и перемещает ее в поле зрения животного.. На каждом графике представлены серии из десяти проб

иусредненные гистограммы.. Начало отсчета — момент, в который губы экспериментатора (зрительное кодирование) или обезьяны (моторное кодирование) касаются пищи, или в который пища попадает в поле зрения обезьяны.. На рисунке В графики выровнены относительно момента окончания движения.. По абсциссе — время в секундах, по ординате — количество спайков за каждые 20 мс (Ferrari et al.. 2003)

согласованность между зрительным и моторным ответом.. Только первый из них по своей природе коммуникативный, тогда как второй связан с глотанием.. Если мы рассмотрим чисто моторные свойства, то в большинстве случаев найдем высокую корреляцию между наблюдаемым и выполняемым действиями: нейрон, который разряжается при наблюдении за вытягиванием губ, активен и при действиях обезьяны, требующих сходных движений (например, сосании сока из шприца), но не отвечает при выполнении других действий.. То же самоеверноидлячмоканиягубами..Однако,необходимопомнить,что значения этих действий различаются.. Убедить обезьяну выполнять