Ritstsolatti_D_Zerkala_v_mozge_O_mekhanizmakh_sovmestnogo_deystviya_i_soperezhivaniya
.pdf
Дорзо-дорзальный
поток
Префронтальная
кора
Рисунок 2.5. Схематичное изображение связей между F5 и AIP, возни |
|
|
кающих, когда субъект берет чашку кофе.AIP— передняя межтеменная |
|
|
зона;IT—нижневисочнаякора;PIP—задниетеменныеотделы,связан |
|
|
потокВентро-дорзальный |
|
|
ные с зоной AIP. На рисунке показано, как зона AIP извлекает зритель |
|
|
ные возможности, предоставляемые объектами, на основании их физи |
|
|
|
|
|
ческих признаков (зрительная информация приходит из заднетеменной |
Рисунок 2.9. На схеме показаны анатомические связи двух |
|
коры — PIP) и значений (информация, полученная из нижневисочной |
||
коры — IT) и запускает потенциальные моторные программы (в данном |
дорзальных потоков. В верхней части рисунка — дорзодор |
|
случае, хватательные движения) в зоне F5. На основании намерений |
зальный поток (серые прямоугольники), в нижней — вен |
|
субъекта (эта информация приходит из префронтальной коры) в зоне F5 |
тродорзальный (зеленые прямоугольники). Вентродор |
|
происходит выбор программы (в данном случае, точный захват чашки |
зальный поток получает афферентацию из зон (обозначены |
|
за ручку), которая затем передается в зону AIP, вследствие чего опреде |
желтым), расположенных в верхней височной борозде (STS) |
|
ленные возможности чашки становятся более значимыми (красные ли |
и в нижней височной коре (IT) |
|
нии со знаком «+»), а другие — менее значимыми (красные линии со |
|
|
знаком «–»). Преобразование потенциальной моторной программы (вы |
|
|
бранной в зоне F5) в исполняемый акт требует активации медиальных |
|
|
зонкоры |
|
|
|
|
|
|
А |
|||
|
Б |
В
Рисунок 3.3. Эти три рисунка иллюстрируют независимость зрительных рецептивных полей нейронов зоны F4 от направления взгляда. Подробное описание дано в тексте. От внимательного читателя не укроется портрет Жюля Анри Пуанкаре: мы уверены, что французскому математику по нравились бы и эксперимент, и его результаты (Адаптировано из работы
Rizzolatti et al. 1997)
|
|
|
А |
В |
|
|
|
|
|
|
|
Б |
Г |
|
|
|
|
1 с
100 спайков/с
Рисунок 4.9. Пример зеркального нейрона захватывания зоны F5, который активен, даже когда рука, берущая объект, не видна. В нижней части каж дого из рисунков изображено соответствующее действие экспериментато ра, как его видит обезьяна. В условиях А и Б экспериментатор протягивает свою руку к объекту и берет его. В условиях В и Г он изображает это дей ствие. Экспериментальный план состоял из двух основных условий — на блюдениезахватающейрукой(АиВ)инаблюдениезатянущейсякобъекту рукой (Б и Г). В условиях Б и Г закрашенная область рисунка обозначает экран, который лишал обезьяну возможности видеть руку экспериментато ра. В верхней части каждого из рисунков — ответы нейронов и результи рующие гистограммы; регистрация активности велась во время движений руки экспериментатора. Вертикальная линия обозначает момент, когда рука экспериментаторазамыкалацепьфотоэлемента(длясинхронизацииповре мени), а в условиях Б и Г это был момент, когда рука начинала скрываться за экраном. Обратите внимание на сходство нейронного ответа в условиях А и Б и его полное отсутствие в условиях В и Г (Umiltà et al. 2001)
Нейрон 67 |
Нейрон 161 |
Нейрон 158 |
Схватить и положить в рот
спайков/с
Схватить и положить в контейнер
с/спайков 1 с
Популяция нейронов Схватить и положить в рот
спайков/с |
Схватить и |
Схватить и |
|
положить в рот |
положить в контейнер |
Популяция нейронов Схватить и положить в контейнер
спайков/с
1 с
Рисунок 4.12. Слева: активность трех нейронов нижней теменной коры в процессе хватания пищи для того, чтобы положить ее в рот или в контейнер. Отдельные записи и обобщенные гистограммы синхронизированы относительно момента, когда обезьяна дотрагивается до объекта, чтобы его схватить. Красные линии — начало движения руки со стартовой позиции, зелены линии — прикосновениекобъекту.Справа:активностьпопуляциинейронов,избирательнореагирующихнахватаниедляеды(вверху)ихва тание для перекладывания на другое место (внизу). Две вертикальные линии показывают момент прикосновения к контейнеру и окончания движения захвата, соответственно (Fogassi et al. 2005)
Схватить и |
Нейрон 87 |
Нейрон 39 |
Нейрон 80 |
положить в рот |
|
|
|
спайков/с
Схватить и положить в контейнер
спайков/с
1 с
Рисунок 4.13. Ответы на зрительные стимулы трех нейронов теменной коры (нейроны 87, 39 и 80), зарегистрированные, когда обезьяна наблюдала за тем, как экспериментатор берет пищу с целью съесть ее либо положить в контейнер. Нейрон 87 разряжается с высокой интенсивностью, когда обезьяна смотрит на экспериментатора, кладущего пищу в рот, и ответ нейрона гораздо слабее, когда пища кладется в контейнер. Нейрон 39 ведет себя противоположным образом. В ответах нейрона 80 в обоих условиях нет принципиальной разницы (Fogassi et al. 2005)
спайков/с
спайков/с
Моторный ответ |
Зрительный ответ |
Схватить и положить в рот
Схватить и положить в контейнер
1 с
Предпочитаемое действие
Не предпочитаемое действие
1 с
Рисунок 4.14. Вверху: согласованность между зрительным и моторным от ветами теменного зеркального нейрона. Нейрон разряжается сильнее при выполнении действия хватания для того, чтобы положить в рот, чем при хватании, чтобы положить в контейнер. Это происходит и когда обезьяна сама выполняет действие, и когда она наблюдает за его выполнением эк спериментатором (Fogassi et al. 2005). Внизу: усредненные по популяции нейронов ответы во время моторного и зрительного условий
Рисунок 5.1. Зеркальная система для действий у человека. На латеральной поверхности мозга показаны цитоархитектонические зоны по Бродману. Красным закрашена область в затылочной коре, активирующаяся при выполнении действий и наблюдении за действиями других. Желтым закрашена область в лобной коре, активная в тех же экспериментальных условиях. Эти две области формируют зеркальную систему для действий. Некоторые авторы включают в нее также зону 6. Однако, активация этой зоны может быть связана скорее с процессом подготовки к действию, а не к работе зеркальной системы. Голубым закрашена область лобной коры,активирующаясявопределенныхэкспериментальныхусловияхпри наблюдении за действиями других. Нужно с осторожностью подходить к включению этой зоны в зеркальную систему: как и нейроны верхней височной борозды, нейроны этой зоны не обладают моторными свойствами. Описанная здесь зеркальная система кодирует действия без эмоционального контекста . Действия в эмоциональном контексте описаны в главе 7
АБ
В
Рисунок 5.2. Области коры, активирующиеся при наблюдении за изображением действий (1) и выполнением транзитивных действий (2) при помощи рта (А),
руки (Б) и ноги (В) (Buccino et al. 2001)
Действие
4,6
Контекст
3,2
Намерение
2,3
Рисунок5.4.Корковыезоны,активныевпроцессерассматривания сцены (контекст), действий без контекста (действие ), действий, включенных в контекст (намерение). Цветом отмечены зоны активации — красный соответствует максимальной активации (Iacoboni et al. 2005)
Намерение |
|
минус |
4,6 |
действие |
Намерение
3,2
минус
контекст
2,3
Рисунок 5.5. Корковые зоны, активные, когда наблюдатели пытаются понять намерения других. Вверху (намерение минус действие): контраст между зонами, активированными в условии намерение (в котором участники пытались на основании зрительной сцены понять, почему выполняется то или иное действие) и
вусловии действие (когда они видели, как выполняется действие, но не имели никакого контекста, позволяющего понять, зачем); внизу (намерение минус контекст): контраст между зонами, активированными
вусловии намерение и при рассматривании зрительной сцены (контекст). В обоих случаях активируется задняя часть нижней лобной извилины. Эта зона, являющаясячастьюзеркальнойсистемы,сильнововлечена
впонимание намерений других (Iacoboni et al. 2005)
Кусание
Человек
Обезьяна
Собака
Рисунок 5.9. Корковые зоны, активирующиеся в процессе наблюдения за откусыванием кусочка пищи (см.рис.5.7)человеком,обезьянойисобакой,соответ ственно (Buccino et al. 2004a)
Голосовые коммуникационные действия
Человек (говорение)
Обезьяна (чмокание губами)
Собака (лай)
Рисунок 5.10. Корковые зоны, активирующиеся при наблюдениизаголосовойкоммуникацией(см.рис.5.8) человека, обезьяны и собаки, соответственно (Buccino et al. 2004a)
|
|
|
|
|
|
Подсказка |
Эпизод 1 |
Эпизод 2 |
Эпизод 3 |
Эпизод 4 |
ПОДР: «Наблюдай за образцом и повторяй»
не-ПОДР: «Наблюдай за образцом, затем выполни движение рукой»
НАБЛ: «Просто наблюдай»
ИСП: «Возьми любой аккорд»
Рисунок 6.1. Сигнал. Эпизод 1, Эпизод 2, Эпизод 3, Эпизод 4. ПОДР: «на блюдай за образцом и повторяй». НеПОДР: «наблюдай за образцом, затем выполни движение рукой». НАБЛ: «просто наблюдай». ИСП: «возьми лю бой аккорд».
Научение через подражание: методика исследования. Эксперимент включал четыре условия, каждое состояло из четырех эпизодов. Условие ПОДР (подражание): по сигналу, состоящему в предъявлении зеленой точ ки, испытуемые начинают смотреть на руку наставника, берущего опреде ленный аккорд (ПОДР1); после краткого перерыва (ПОДР2) они должны повторить этот аккорд (ПОДР3). Условие неПОДР: после предъявления красной точки (неПОДР1) испытуемые начинают смотреть на руку на ставника и, после краткого перерыва (неПОДР2), прикасаются к грифу гитары, не беря при этом никакого аккорда (неПОДР3). Условие НАБЛ (наблюдение): после предъявления синей точки (НАБЛ1) испытуемые на чинают следить за грифом гитары и, после краткого перерыва (НАБЛ2), смотрят, как наставник берет определенный аккорд (НАБЛ3). Условие ИСП (исполнение): после предъявления желтой точки (ИСП1) участники эксперимента начинают следить за грифом гитары и, после краткого пере рыва (ИСП2), берут любой аккорд по собственному усмотрению (ИСП3). Во всех четырех условиях эксперимент завершался периодом неподвиж ности испытуемых (эпизод 4) (Buccino et al. 2004b)