Ritstsolatti_D_Zerkala_v_mozge_O_mekhanizmakh_sovmestnogo_deystviya_i_soperezhivaniya

Рисунок 4.6. Примеры двух коммуникативных зеркальных нейронов.. Активность в отдельных пробах и результирующие гистограммы выровнены относительно пика действия.. Нейрон 76: А — экспериментатор чмокает губами перед обезьяной, Б — экспериментатор вытягивает губы, В — экспериментатор придвигается к закрепленному шприцу с соком и втягивает содержимое, Г — экспериментатор предлагает пищу обезьяне, которая вытягивает губы и хватает ее.. Нейрон 28: А — экспериментатор вытягивает губы, глядя на обезьяну, Б — экспериментатор придвигается к пище, закрепленной на подставке, хватает ее зубами и держит, В — экспериментатор помещает палочку с кусочком пищи перед обезьяной, Г — экспериментатор предлагает обезьяне попить из шприца, обезьяна пьет (Ferrari et al.. 2003)

чисто коммуникативные действия в экспериментах с регистрацией активностиотдельныхнейронов—задачанеизлегких..Темнеменее, в редких случаях, когда это удавалось, были зарегистрированы четкие нейронные ответы на коммуникативные действия (рисунок 4..7).. Эти результаты вселяют в нас надежду, что такая активность свой­ ственна многим, а не только нескольким, нейронам..

Далее встает вопрос о том, как информация передается из STS

вF5.. С анатомической точки зрения, STS не имеет прямых проекций

ввентральную премоторную кору.. Однако, она имеет мощные связи с нижней теменной корой и участками префронтальной коры6.. Зрительнаяинформацияонаблюдаемыхдействияхможет,такимобразом, достичьзоныF5поодномуизэтихпутей..Скореевсего,второйизних не играет важной роли — известно, что связи F5 с префронтальной корой, получающей информацию от STS, не очень сильны.. С другой стороны, F5 связана с ростральной частью нижней теменной коры,

вкоторую входят зоны PF и PFG7..

Более того, функции нейронов области PF—PFG говорят о том, что этот комплекс может рассматриваться как мост между зонами STS и F5.. В работах Яри Хюваринена и его коллег8, проведенных в 80-е годы, было показано, что нейроны этого комплекса отвечают на сенсорные (соматосенсорные и зрительные) стимулы, и что около трети из них также активируются при выполнении произвольных движений руки и рта.. Позднейшие исследования9 показали, что примерно 40 % нейронов, отвечающих на зрительные стимулы, активны во время наблюдения за моторным актом, в который включена рука — например, хватанием, удержанием, дотягиванием, — и что еще более важно, большая часть нейронов (около 70 %) обладает моторными свойствами, отвечая при выполнении обезьяной действий при помощи рук, рта или того и другого.. Это теменные зеркальные нейроны..

Как и нейроны зоны F5, теменные зеркальные нейроны не отвечают на простое наблюдение за пассивным субъектом или покоящимся объектом действия, и даже на изображение действия в отсутствие объекта.. Половина из них избирательно кодирует только один тип моторного акта, другая половина избирательна к двум видам действий (например, хватание и отпускание).. Учитывая связи между наблюдаемымивыполняемымдействиями,ониработаюттакже,какизеркальные нейроны в F5: некоторые из них являются узко согласованными, большинство — широко согласованными..

Функции зеркальных нейронов

Теперь нам предстоит прояснить функциональное значение зер- кальныхнейронов,зарегистрированныхвзонахF5иPF—PFG..На первый взгляд, мы можем приписать активность этих нейронов при восприятии обезьяной действий, выполняемых другими (в нашем случае, экспериментатором), неспецифическим факторам, таким, как внимание или ожидание пищи, либо подготовке к действию, которая обеспечивает повторение животным увиденных действий настолько быстро, насколько это возможно, чтобы быть готовым к возможному соперничеству с окружающими.. Если бы дело обстояло так, то зеркальные нейроны либо были бы лишены всякой специфичности, либо просто представляли бы собой определенную категорию «подготовительных нейронов», которые широко распространены в премоторной коре и которые активируются перед эффективным выполнением действия..

Более внимательный взгляд покажет, что ни одну из этих гипотез нельзя принять.. Избирательность ответа и зрительно-моторное согласование, обнаруженные у большинства зеркальных нейронов, не могут быть отнесены на счет поведения, связанного с ожиданием пищи или какой-либо другой формы поощрения.. Эксперимент, представленный на рисунке 4..8, подтверждает это.. В условиях А и Б обезьяна, у которой регистрировалась активность нейронов, наблюдала за другой обезьяной или экспериментатором, когда они брали пищу при помощи рук.. В условии В обезьяна сама выполняла такое дей­ ствие.. Зеркальные нейроны разряжались в условиях А и Б, несмотря на то, что в обоих условиях обезьяна не могла дотянуться до пищи или получить какую-либо другую награду..

Объяснение активности зеркальных нейронов как формы подготовки к действию не является удовлетворительным.. На рисунке 4..8 можно увидеть, что в то время как первая обезьяна наблюдает за второй, хватающей пищу, ей нет никакого смысла готовиться к дей­ ствию — она не может дотянуться до пищи.. Кроме того, читатель вспомнит, что ни в одном из вышеописанных экспериментов разрядка зеркальных нейронов при наблюдении за выполнением действия не сопровождалась последующим самостоятельным его выполнением.. Мы не должны забывать, что зеркальные нейроны никогда не активировались, если пища предлагалась обезьяне на таком расстоянии, что до нее можно было дотянуться.. Если бы ответ нейронов был связансподготовкойкдействию,онибыразряжалисьпередтем,какобезьяна сама его выполняла..

ученикаиисполненияпьесы..Другимисловами,активациязеркальных нейронов позволяет создавать «внутренние моторные репрезентации» наблюдаемыхдействий,накоторыхоснованаспособностькобучению при помощи подражания..

Предположение Жанро чрезвычайно важно и согласуется с результатами экспериментов, которые мы рассматривали ранее.. Тесная связь между зрительными и моторными ответами зеркальных нейронов свидетельствует о том, что в то время как индивид наблюдает за выполнением действий другими, в его мозге выполняется потенциальный моторный акт, по всем своим характеристикам сходный с тем, которыйспонтанноактивируетсяприподготовкеивыполненииреального действия.. Различие лишь в том, что в одном случае это действие остается на стадии потенциального (в виде «внутренней моторной репрезентации»), а в другом оно переводится в последовательность конкретных движений.. Однако, в одном вопросе мы не можем согласиться с Жанро, а именно, мы не верим в то, что основной функцией зеркальных нейронов является обеспечение имитации действий..

Далее мы более глубоко проанализируем широкий ряд феноменов, которые часто рассматриваются как — и часто путаются с — имитацией; также мы оценим, до какой степени способность человека обучаться выполнению действий после наблюдения за тем, как их выполняют другие, зависит от функционирования системы зеркальных нейронов.. В любом случае, за последние годы этологи все больше стали утверждаться во мнении, что имитация в правильном смысле этого слова — прерогатива человека и (возможно) человекообразных обезьян, но не макак, на которых проводились описанные нами эксперименты11.. Поэтому мы не можем полностью согласиться с интерпретацией Жанро: функции зеркальных нейронов зоны F5 и комплексаPF—PFGимеютболеедревнееэволюционноепроисхожде- ние, и на основании приведенных примеров можно сказать, что изна-

чально они были включены в понимание значений «моторных собы­ тий» — то есть, действий, производимых другими12..

Используемый нами термин «понимание» не обязательно означает, что наблюдатель (в данном случае, обезьяна) имеет эксплицитное знание или даже осознает то, что наблюдаемое и выполняемое дей­ ствия идентичны или очень похожи.. То, что мы утверждаем, намного

11См.. Byrne (1995); Tomasello and Call (1997); Visalberghi and Fragaszy (1990; 2002) и др..

12di Pellegrino et al.. (1992)..

проще — мы говорим о способности незамедлительно распознавать определенные типы действий в наблюдаемом «моторном событии», типы действий, которые характеризуются определенным способом взаимодействия с объектами.. Это нужно для того, чтобы отличить это действие от других и затем использовать это знание для выбора наиболее подходящего ответа.. Таким образом, то, что ранее было сказано относительно канонических нейронов зоны F5 и зрительномоторных нейронов передней межтеменной коры (AIP), остается верным и в данном случае: зрительный стимул начинает обрабатываться незамедлительно, начиная с соответствующего моторного акта, даже если последний не был реально выполнен.. Есть только одно важное различие — в случае с зеркальными нейронами зрительный стимул это не объект или его движения, но движения другого индивида, направленные на хватание, удержание, манипулирование объектом.. Как и в случае с объектами, эти движения приобретают значение для индивидаблагодарясловарюмоторныхактов,которыйрегулируетего способность выполнять действия.. У обезьяны этот словарь включает захватывание пищи, ее удержание, поднесение ко рту, и так далее.. Вот почему когда она видит, как экспериментатор сгибает свою руку для точного захвата и протягивает ее по направлению к пище, она незамедлительно воспринимает значение этих «моторных событий» и

интерпретирует их в терминах целенаправленного действия..

Зрительная репрезентация и моторное понимание действия

Однако, на это имеется и очевидное возражение: как уже обсуждалось ранее, нейроны, избирательно отвечающие на наблюдение за движениями тела других, и в некоторых случаях — за взаимодей­ ствием руки и объекта — были обнаружены в передней части верхней височной борозды (STS).. Мы отмечали, что эта область связана с зрительной — височной и затылочной — корой и формирует систему, во многом параллельную вентральному потоку (см.. рис.. 2..7).. Какой же смысл тогда говорить о системе зеркальных нейронов, которая обеспечивает формирование в мозге наблюдателя образа действия, производимого другим, и описание его в терминах его собственного моторного акта? Не будет ли намного проще предположить, что понимание действий других основано на чисто зрительных механизмах анализа и синтеза различных элементов, составляющих наблюдаемое действие, без какого-либо моторного вмешательства со стороны наблюдателя?