3. Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО₂ в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C₄-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО₂ называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО₂, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО₂, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

4. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты

Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО₂, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О₂ выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО₂. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина - гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С₃-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С₃-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С₄-растений СО₂, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО₂ сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С₄-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО₂. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С₃-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО₂ внутрь хлоропластов, свойственного С₄-растениям. Известно, что у С₃-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО₂ - ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С₃-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО₂ в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот - глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О₂ и повышение СО₂) вызывают уменьшение включения ¹⁴СО₂ в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты - восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО₂ (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.