9. Взаимодействие факторов при фотосинтезе

В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана (196_). ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как силь­ное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно е конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водо­снабжения, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в етественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогичным образом взаимолействуют свет н СО₂. При по­вышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО₂ в тепли­цах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. Например, стрессовые факто­ры (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей кон­центрацией СО₂ и О₂ могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подоб­ный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание. что ИФ при лимитирующеи освещенности определяется не толь­ко пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

10. Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы

    1. Индекс листовой поверхности (илп)

Различают критическое (минимальное) и оптимальное (при которой поглощается максимально возможное в данных условиях количество (90­-95 %) падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы) значения ИЛП. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее уве­личение площади листьев не приводит к существенному увеличе­нию скорости роста посева (СРП), а в посевах, характеризую­щихся формированием оптимального ИЛП, она даже снижается. Таким образом, зависимость скорости накопления биомассы по­сева от ИЛП в первом случае характеризуется параболой с выхо­дом на плато при критическом значении ИЛП, а во втором ­колоколообразной кривой с максимумом при оптимальном зна­чении ИЛП.

Критическое значение ИЛП, равное 4-7, характерно для по­севов зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы и дру­гих, причем более высокие значения отмечены для посевов с эректоидным расположением верхних листьев в благоприятных условиях выращивания. Оптимальный ИЛП достигается в посевах капусты кормовой, некоторых трав.

Основной причиной раз­личной зависимости скорости накопления биомассы в посе­ве от ИЛП в указанных слу­чаях являются особенности изменения дыхания посевов по мере увеличения площади листьев. В первом случае оно увеличивается только до оп­ределенного значения ИЛП равного критическому, а затем, как и видимый фото­синтез посева, выходит на плато. Во втором случае ды­хание возрастает по мере уве­личения листового индекса линейно.

При хороших условиях вы­ращивания величина опти­мального ИЛП того или иного сорта определяется его при­способленностью к режиму ФАР данной территории. Если формирование оптимального зна­чения ИЛП совпадает по времени с максимальными значениями приходящей на посев ФАР, дости­гается наивысшая фотосинтети­ческая продуктивность и эффек­тивность использования ФАР. В противном случае значительное количество солнечной энергии расходуется неэффективно (рис.). Поскольку при этом формирование урожая лимитиру­ется каким-либо фактором, во­прос об оптимальном ИЛП дол­жен решаться опытным путем.

Так, для селекции яровой пшеницы в степной части Поволжья В. А. Кумаков (1975) обосновал вывод о бесперспективности увеличения ИЛП в сравнении с районированными сортами.

Для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. С площадью листьев у ряда культур наиболее тесно коррелирует урожайность. Однако отмечены случаи отсут­ствия корреляций между указанными параметрами, особенно при сильном загущении посевов и избыточных дозах азотных удобрений. Это объясняется тем, что урожайность растет не всег­да наравне с увеличением площади листьев и биомассы, а только при увеличении их до определенных величин, после чего рост ее прекращается. Вместе с тем высокоинтенсивный сорт Безостая 1 не снижает выхода зерна при накоплении биомассы 16-18 т/та, а у менее продуктивных сортов выход зерна снижается уже при накоплении биомассы около 10 т/га.