2. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование - образование АТФ в ходе реакций, активируемых светом в хлоропластах, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое фотофосфорилирование (ЦФФ) является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфори­лировании функционирует только ФС1 и ее единственным про­дуктом является АТФ. Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Аргоном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината. Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис.).

Рис. Схема циклического транспорта электронов.

При поглощении кванта света один их электронов пигмента РЦ (P₇₀₀) перехо­дит на более высокий энергети­ческий уровень. В этом состоя­нии он захватывается белком, содержащим Fe и S (Fe-S-центр), а затем передается на Fe-содержащий белок ферри­доксин. Дальнейший путь элек­трона - поэтапный, его транс­порт обратно к P₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флаво­протеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энер­гия высвобождается и используется на присоединение Ф_н к АДФ с образованием АТФ.

Т.о., при циклическом фотофосфорилировании энергия света расходуется на перенос электрона на высоковосстановлен­ное соединение, т. е. против градиента ОВ-потенциала, а затем электрон «скатывается с горки», образованной переносчиками с убывающим уровнем восстановленности, и, обедненный энер­гией, возвращается на ФС1. Механизмы сопряжения (АТФ-азный комплекс) обеспечивают на этом отрезке пути запасание энергии в виде АТФ. У простейших автотрофов - бактерий - это единственный путь фотофосфорилирования.

Нециклическое фотофосфорилирование (НЦФФ). У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух ФС и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокис­ления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФС 1, а фотоокисление воды - ФС 2. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы (рис.).

При возбуждении P₇₀₀ в РЦ ФС1 электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем после­довательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив элек­трона обратно, как в случае ЦФФ, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФС2.

В ФС2 P₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последова­тельно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитох­ром f, пластоцианин и, наконец, на P₇₀₀ ФС1. Энергия, освобож­дающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФС2 на ФС1, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн.

P₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность полу­чать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Показано участие белкового комплекса и переносчика электро­нов Z для функционирования которых необходимы Mn, Cl и Са.

Т.о., при НЦФФ происходит линейный или открытый (не замкнутый по циклу) транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным ак­цептором - НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлек­тронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух ФС, поэтому для переноса каждого элек­трона расходуются два кванта света. На участке между ФС2 и ФС1 транспорт электрона идет по убывающему градиенту ОВП с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорта электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока элек­тронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к P₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не идет, и фотоокисления воды при участии ФС2 нетребуется.

Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены не­равномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гра­нах и теми участками мембран, которые контактируют со стро­мой, - закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тила­коидов стремы (рис.).

ФС2 и ССК находятся в основном в плотносостыкованных мембранах гран. ФС1 со своим ССК и АТФ-азный комплекс находятся на несо­стыкованных участках мембран. Взаимодействие между ними осуществляется с помощью легкоподвижного в липидной фазе пластохинона, а также благодаря перемещению водорастворимо­го пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и во­дорастворимого ферридоксина вдаль наружных поверхностей.

К латеральным перемещениям способны пигментбелковые комплексы. Например, восстановление в избыточных количест­вах пластохинона ФС2 способствует перемещению ССК в стро­мальную область мембраны и возрастанию миграции поглощен­ной энергии света с ФС1. Возросшая фотохимическая активность ФС1 усиливает окисление пластохинона, что приводит к обрат­ному перемещению ССК. Таким образом, система взаимной ре­гуляции активности ФС1 и ФС2 включает латеральный транс­порт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.