4. Температуры

Влияние температуры на фотосинтез бывает об­ратимым и необратимым. В первом случае указанное влияние не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза, определяемых генотипом и предысториеи формирования листа. Для большинства расте­нии обратимое влияние на фо­тосинтез наблюдается в диапа­зоне температур от 5 до 35 (рис.), где скорость реакции световой фазы независима от температуры, а скорость реакции темновои фазы, напротив, отли­чается высокой температурной чувствительностью с Q₁₀ 2-3.

При температурах за пределами устойчивости физиологических систем листа наблюдается необ­ратимая потеря фотосинтетнчес­кои активности. В этом случае скорость некоторых реакций, на­пример синтеза АТФ и НАДФН в мембранах хлоропластов, снижается и становится лимитирующей.

Зависимость активности отдельных звеньев фотосинтеза от температуры определястся условиями выращивания. Так, при повышенной концентрацин СО₂ более резко проявляется темпе­ратурная зависимость активности РДФ-карбокснлазы, а фотодыхание сильно подавлено. Температурный оптимум фотосинтеза зависит также от уровня радиации при выращивании: с уменьшением освещенности снижается температурный оптимум фото­синтеза.

Температурная зависимость С₃- и С₄-типа метаболизма углерода. С₄-растения (кукуруза) способны поддерживать более высокую скорость фотосинтеза при повышенной температуре, чем С₃-растение (пшеница). Вместе с тем С₃- и С₄ -растения, произрастающие в теплом кли­мате, имеют более высокий температурный оптимум, по сравнению с фотосинтезом видов, адаптированных к холоду.

При низкой температуре виды, адаптированные к холоду, на­оборот, имеют более высокую скорость поглощения СО₂, чем виды, адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что виды, адаптированные к холоду, содержат больше растворимых ферментов и компонентов мембран, катализирующих важные реакции метаболизма углерода. Так, кукуруза по сравнению с пшеницей при субоптима-льных температурах фотосинтез силь­нее лимитируется недостаточнои активностью РДФ-карбоксилазы.

Свойства определенных компонентов хлоропластов также оказывают влияние на диапазон устоичивости фотосннтетичес­кого процесса. Так, температуры выше температурного максимума фотосинтеза влияют на организацию мембранные белков хло­ропластов (хлорофилл-белковые комплексы, белки реакционных центров и система выделения кислорода), входящих в ФС2. При этом флюоресценция хлорофилла резко возрастает в результате нарушения связей между хлорофилл-белковыми комплексами и фотохимическими центрами ФС2. Изменение флюоресценции используют в качестве быстрого способа выявления различий в устчйчивости растений к тепловому стрессу.

В отличие от действия высокой температуры нарушения фо­тосинтетических процессов в листьях при низких температурах обычно происходят лишь после длительного воздействия. По­нижение температуры в сочетании с ярким освещением оказыва­ет более негативное действие. Это можно объяснить нарушением встраивания хлоро­филла в мембрану хлоропласта, различием в действии этих температур на скорости реакций, ответственных за синтез комПонентов мембран. Среди последних важное место занимает по­вышение вязкости мембран.