1. История изучения фотосинтеза

В 1727 г. англ. бо­т. Стивен Гейлес в кн. «Статика растений» высказал предположение, что на свету рас­тения усваивают пищу из воздуха. Сходную идею о воздушном питании растений высказал несколько позже М. В. Ломоносов (1753) в «Слове о явлениях воздушных».

Начало экспериментального изучения фотосинтеза относят к 1771 г. и связывать с именем англ. хим. Джозефа Пристли, который обнаружил, что зеленое растение мяты способно поддерживать горение свечи или дыхание мыши под стеклянным колпаком. В то время еще не был известен состав воздуха, но этими опытами было четко показано что в зеленом растении идет процесс, обратный дыханию или горе­нию. Несколько позже им был открыт О₂, независимо от него это сделал через год А.Л.Лавуазье (франц.). Однако феномен «исправления» воздуха зеленым растением не всегда воспроизво­дился в опытах самого Пристли и других исследователей (ставились на разном по интенсивности свету).

В 1779 г. голл. врач Ян Ингенхауз, который работал в Австрии, показал, что зеленые растения выде­ляют кислород только на ярком свету. В темноте они, как и животные, поглощают кислород.

В 1782 г. Жан Сенебье (швейц.) показал, что выделение О₂ происходит лишь в случае, если растение поглощает СО₂ (назвал углеродным питанием). В 1804 г. Т. Соссюра (швейц.) установил необходимость Н₂О в фотосинтезе.

В 1817 г. химики Л. Ж. Пельтье и Ж. Каванту (франц.) выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофил­лом (от греч. chloros - зеленый и phyllos - лист).

В 1865 г. Юлиус Сакс (нем. физ. раст.) продемонстрировал, что в листьях на свету образуется крахмал, и что он находится в хлоропластах («проба Сакса»).

В 1875 г. К. А. Тимирязев сформулиро­вал учение о космической роли зеленого растения: лист - уни­кальный орган, в котором солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии; процесс подчиняется закону сохранения и превращения энергии; интенсивность ассимиляции СО₂ максимальна при освещении листа красным светом, который в наибольшей степени поглоща­ется хлорофиллом; хлорофилл служит фотосенсибилизатором, он непосредственно участвует в окислительно-восстановительных превращениях.

В. Пфеффе­р (нем. физиол.) в 1877 г. процесс образования растениями орг. в-в на свету назвал «ФОТОСИНТЕЗОМ», т. е. с начала изуче­ния до его названия прошло более 100 лет, а простое суммарное уравнение фотосинтеза явилось плодом коллективного труда нескольких поколений ученых разных стран. Тем не менее суммарное уравнение, выражая суть процесса, оставляло неясным многие вопросы механизма трансформации солнечной энергии в химическую. Потребовалось еще столетие, чтобы при­близиться к пониманию этого процесса.

В 1941 г. независимо в СССР и США было экспериментально до­казано, что О₂ при фотосинтезе освобождается из воды, а не из СО₂. А. Л. Виноградов и Р. В. Тейс с помощью масс-спектрометрического анализа показали, что отно­шение ¹⁶0¹⁸0 в О₂, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде.

Существование двух фаз фотосинтеза установлено в опытах с мигающим светом (в России А. А. Рихтер, 1914) и (в США Р. Эмерсон и У. Арнольда 1932, 1941). Опти­мальное время световой вспышки оказалось 10^-5 с, темнового периода - 0,04-0,06 с. Эффективность импульсного света объ­ясняется наличием в фотосинтезе темновых энзиматических ре­акций, которые идут более медленно, чем фотохимические про­цессы. Об этом свидетельствует и тот факт, что для интенсив­ности фотосинтеза при оптимальном освещении и температуре 15-25 "С величина Q₁₀ равна 2,0-2,5, т. е. соответствует энзи­матическим процессам.

В 1954-1958 гг. Д. Арнон (амер. физиол. и биохим.) на хлоропластах листьев шпината показал, что под действием света в гранах происходит восстановление НАДФ и образование АТФ, в строме эти соединения используются в темповых реакциях для восстановления СО₂. Этот процесс можно представить следую­щей схемой:

Детальное изучение световой и темновой фаз, их структурной и функциональной организации, регулирования в растении и зависимости от факторов среды лежит в основе разработки спо­собов управления продукционным процессом.