- •Фотосинтез Вопросы:
- •Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность
- •История изучения фотосинтеза
- •Лист как орган фотосинтеза
- •Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каратиноиды
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
- •С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
- •Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
- •Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
- •Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
- •Интенсивности света
- •Спектрального состава света
- •Концентрации со2 и о2.
- •Температуры
- •Водного режима
- •Света. Фотодыхание
- •Минерального питания
- •Болезни растений
- •Взаимодействие факторов при фотосинтезе
- •Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
- •Индекс листовой поверхности (илп)
- •Фотосинтетический потенциал
- •Чистая продуктивность фотосинтеза
- •Радиационный режим и структура посева
- •Параметры оптимального посева
- •Пути оптимизации фотосинтетической деятельности посевов
- •Фотосинтез и урожай
- •Светокультура сельскохозяйственных растений
- •Источники облучения
- •Влияние искусственного облучения на анатомо-физиологическую характеристику растений
Спектрального состава света
сильно влияяет на фотосинтез и его составляющие. Максимумы поглощения хлорофиллом квантов света находятся, как известкно, в синей и красной области спектра. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей содржит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей. При выравнивании синего и красного света по падающим квантам ИФ оказывается выше на красном свету (КС), чем на синем (СС) и белом (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СС. У растений, выращенных на СС, насыщение фотосинтеза происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют более мощные лучистые потоки чем растения, выращенные на КС.
Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому различия по ИФ обусловлены главным образом активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС. Это объясняется тем, что СС активирует деятельность белоксинтезирующей системы клетки и хлоропласта, значительно повышая активность РДФ- и ФЭП-карбоксилазы. Кроме того, скорость транспорта электронов и ФФ также выше на СС, чем на КС и БС, что является необходимым энергетическим условием активного фотосинтеза. В основе подобной реакции листа на качество света лежит изменение его гормонального статуса. КС положительно влияет на содержание и состав гиббереллинов и цитокининов, а СС - цитокининов.
Выращивание на СС стимулирует включение продуктов фотосинтеза в белки и липиды, а на КС - растворимые углеводы и крахмал. Эти различия отмечены у С3- и С4 -растений, одно- и двудольных растений в широком диапазоне концентрации СО2 и интенсивностей света. Эффект добавления даже 20 % СС к КС подобен эффекту монохроматического СС. Это явление можно использовать в теплицах, где применяет искусственные источники освещения. Так, лампа ДРИ-2000-6 с высокой долей сине-фиолетовых лучей в спектре значительно активирует фотосинтез и накопление биомассы у кукурузы. Однако реакция растений, особенно закрытого грунта, на качество света видо- и сортоспецифична, что следуем учитывать при подборе необходимых источников облучения в теплицах.
Концентрации со2 и о2.
С середины прошлого века и по настоящее время концентрация СО2 в атмосфере возросла с * до 0.033 % и при сохранении темпов прироста к 2025 г. она может удвоиться. Зависимость ИФ от концентрации СО2 в воздухе выражается углекислотным насыщением, имеющем вид прямоугольной гиперболы для С4-растений и непрямоугольной для С3-растений. Углекислотное насыщение фотосиптеза у С4-растений, имеющих механизмы концентрирования СО2, происходит при содержании двухокиси углерода, близком к естественному. Его дальнейшее повышение, как правило, не увеличивает ИФ в отличие от С3-видов, у которых ИФ значительно возрастает. В результате С3-виды, уступая С4-видам по ИФ в нормальных условиях, превосходят их при высокой концентрации СО2, например при 0,1 %.
Углекислотный компенсационный пункт (УКП) или концентрация СО2, при которой фотосинтез и дыхание листа уравновешивают друг друга, значительно ниже для С4- (0,0005 %), чем для С3-видов (0,005 %). Это объясняется более высоким сродством ФЭП-карбоксилазы, первичного карбоксилирующего фермента у С4-растений, к субстрату (СО2), чем РДФ-карбоксилазы у С3-растений. Этот подход может оказаться весьма полезным в селекции при отборе линий и форм сельскохозяйственных культур с низким УКП.
С увеличением концентрации О2 выше атмосферной ИФ подавляется в результате активации фотодыхания (рис.), а при снижении содержания О2, наоборот, ИФ возрастает.
Измерение скорости видимого фотосинтеза при нормальном содержании СО2 и О2 и при 3 % О2 часто используют для оценки скорости фотодыхания.
Реакцией растений на длительное выращивание при повышенной концентрации СО2 являются увеличение площади листьев, уменьшение листовой обеспеченности биомассы, возрастание чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). Это сопровождается существенной структурной и функциональной перестройкой фотосинтетического аппарата: увеличением толщины листовых пластинок за счет возрастания размеров клеток столбчатой и губчатой паренхимы, снижением содержания хлорофилла, а также отношения хлорофилла а к хлорофиллу b.
Существенное увеличение ИФ обусловлено в основном увеличением проводимости мезофилла, активности РДФ-карбоксилазы и снижением УКП. Однако длительное (несколько недель) выращивание растений в атмосфере повышенной концентрации СО2 снижало эффект этого приема. Размеры как начальной стимуляции фотосинтеза, так и последующего его подавления носят сортоспецифический характер. Эффект повышенной концентрации СО2 увеличивается также при низкой освещенности, например в теплицах зимой. Это объясняется снижением УКП, что увеличивает период чистого накопления углерода, особенно для самых нижних листьев в посеве. Кроме того, при недостатке света в растении возникает повышенный спрос на ассимиляты, что удовлетворяется за счет усиления фотосинтеза при увеличении концентрации СО2.
Бобовые культуры наиболее отзывчивы на обогащение атмосферы СО2, особенно при достаточной облученности. Это объясняется тем, что симбиотическая азотфиксация перехватывает значительное количество ассимилятов, предназначенных для ростовых процессов. В условиях постепенного иссушения почвы и повышенной концентрации СО2 среди 13 С3-видов наибольшее увеличение площади листьев отмечено у люцерны (в 1,75 раза) и пшеницы (в 1,68 раза), наименьшее - у клевера ползучего (в 1,36 раза), имеющего строго детерминированный рост, и С4-видов (кукурузы, сорго и амаранта).
Разная реакция С3- и С4-видов на повышенную концентрацию СО2 исключительно важна для их конкурентоспособности в агрофитоценозах. Так, в искусственном ценозе С3-растения сои при обогащении СО2 превосходили С4-сорняк * * по накоплению биомассы, но уступали ему при нормальной концентрации СО2.
При повышении содержания СО2 в атмосфере меняется также характер конкуренции между С3-видами в ценозе. Так, клевер, уступающий райграсу в травосмеси по накоплению биомассы в нормальных условиях, значительно опережал его при обогащении СО2. Пристального внимания заслуживает конкуренция С3- и С4-культурных и сорных растений в посеве при повышенном содержании СО2. Среди 15 наиболее важных сельскохозяйственных культур 12 относятся к растениям с С3-циклом. С другой стороны, 14 из 18 наиболее злостных сорняков в мире представлено С4-видами (свинорой, сыть округлая, гумай, куриное просо, щетинщик и др.). В то же время 19 из 38 типичных сорняков кукурузы (С4-вида) имеют С3-цикл метаболизма углерода.
Несмотря на то что прямой физиологический эффект обогащения СО2 благоприятствует больше С3-культурным растениям, учет взаимодействия основных факторов в конечном итоге может дать преимущество посевам С4-культур, особенно если принять во внимание повышение температуры и увеличение вероятности наступления засухи при повышении содержания СО2 в атмосфере. В этих условиях конкурентное равновесие между С3-культурными растениями и С3-сорняками в посеве, а также между С4-сельскохозяйственными культурами и С4-сорняками может сдвинуться в сторону сорных растений вследствие лучшей адаптации последних к неблагоприятным условиям выращивания и снижения эффективности использования гербицидов.
Известно, что температура, влажность почвы и воздуха могут существенно влиять на действие гербицидов. Антитранспирантное действие высокой концентрации СО2 тормозит поглощение корнями, дальний транспорт и последующую метаболизацию системных гербицидов, внесенных в почву, а изменения в анатомии и поверхности листьев (опушенность, восковой налет и др.) снижают некорневое поглощение гербицидов листьями при опрыскивании посевов и создают опасность повреждения культурных растений. Химическая борьба с сорняками, особенно многолетними, затрудняется также из-за формирования мощной корневой системы в результате перераспределения большей доли ассимилятов к корням в условиях повышенной концентрации СО2. Таким образом, повышение устойчивости к неблагоприятным факторам среды, изменение структуры и видового состава агрофитоценозов в результате конкуренции, выведение сортов, адаптированных к высоким концентрациям СО2, производство новых гербицидов - все это необходимо принимать во внимание при разработке технологии в условиях постепенного повышения концентрации СО2 в атмосфере.