5. Водного режима

Дефицит воды сильно влияет на фотосинтез. Закрытие устьиц в результате вод­ного дефицита вызывает снижение транспирации и поглощения СО₂ листьями. Последнее объясняется наряду с повышением устьичного сопротивления и снижением содержания хлорофилла и тем, что водный дефицит может непосредственно изменять эф­фективность отдельных звеньев фотосинтеза.

Так, транспорт электронов и фотофосфорилирование в листьях подсолнечника, не испытывавшего ранее водного стресса, ингибируется при дав­лении примерно -1,1 МПа и снижается до нуля при -1,7 МПа.

Потеря способности к фотофосфорилированию связана с разоб­щением транспорта электронов и фосфорилирования в связи с изменением конформации тилакоидных мембран и непосредст­венно сопрягающего фактора. В результате нарушается сопряже­ние скоростей транспорта электронов и ассимиляции СО₂. Одновременно ингибируется активность РДФ-карбоксилазы.

Прямое отрицательное действие водного стресса на скорость световых, темновых реакций и на ИФ в целом может быть Опосредовано влиянием фитогормонов. Если абсцизовая кислота вызывает закрывание устьиц, то цитокинины, наоборот, обуслов­ливают их открывание, а также активируют фотосинтез путем стимулирования синтеза хлорофилла и ферментов. Снижение поступления цитокининов из корней в листья при водном дефи­ците снимает стимулирующие эффекты.

Реакция фотосинтеза на снижение влагообеспеченности строго видо- и сортоспецифична и обусловлена засухоустойчивостью объекта.

Например, активность РДФ-карбоксилазы в листьях пшеницы и ячменя при уменьшении водного потенциала до 3,3 МПа снижалась в 2 раза, что заметнее, чем у фасоли. Сорт кукурузы старой селекции Воронежская 47, отличающийся засу­хоустойчивостью, имел более высокую активность РДФ- и ФЭП-­карбоксилазы при дефиците влаги, чем гибрид современной се­лекции КВС 701.

6. Света. Фотодыхание

хотя и снижается по мере усиления водного дефицита, менее чувствительно к водному стрессу, чем ассими­ляция СО₂. В результате, как показал Дж. Бойер (1970), на целом Ряде культур отношение скорости фотодыхания к скорости истинной ассимиляции СО₂ увеличивается по мере снижения вод­ного потенциала. Это обусловливает повышение межклеточной концентрации СО₂ и углекислотного компенсационного пункта, что свидетельствует о снижении видимого фотосинтеза. В дан­ном случае фотодыхание используется как клапан для сброса избыточной фотохимической энергии, не полностью используе­мой в цикле Кальвина в результате его подавления. Если бы у С₃-растений фотодыхание было сопряжено с генерацией энер­гии, то выигрыш в сухой массе перевешивался бы потерей этой зашиты. У С₄-растений, обладающих незначительным фотодыха­нием, в качестве потребителя избыточной фотохимической энер­гии может служить обмен метаболитами между ветками мезо­филла и обкладкой проводящих пучков.

В основе регуляторной системы, координирующей фотосинте­точескую способность листа и устьичную проводимость при де­фиците влаги, лежит принцип компромисса между ассимиляцией СО₂ и испарением воды. Основная роль устьиц в этом процессе состоит в том, чтобы поддерживать такую межклеточную кон­центрацию СО₂, которая обеспечила бы фотосинтез в зоне изгиба углекислотной кривой фотосинтеза. Именно в этой зоне достига­ется максимальная эффективность транспирируемой воды, т. е. на каждый грамм воды поглощается максимально возможное ко­личество СО₂. При этом устьица регулируют свою открытость таким образом, чтобы поддерживать соотношение межклеточной и атмосферной концентрации СО₂ относительно постоянным (0,6-0,7 и 0,3-0,4 для С₄- и С₃-растений соответственно).

Реакция фотосинтеза на дефицит влаги зависит от множества сопутствующих факторов: возраста листа, донорно-акцепторных отношений, предыдущих условий и скорости наступления стрес­са. Фотосинтез листа наиболее чувствителен к дефициту влаги, как правило, в период роста. С завершением роста и по мере постепенного старения листа устойчивость ассимиляции СО₂ возрастает. Последняя прямо коррелирует с напряженностью до­норно-акцепторных отношений. Так, например, чем больше плодов на растении томата, тем устойчивее к дефициту влаги фотосинтез листьев, непосредственно обеспечивающих плоды ассимилятами. Устойчивость фотосинтеза к водному стрессу по­вышается с увеличением концентрации СО₂ в воздухе и при повторном наступлении стресса. Это следует учитывать в совре­менных технологиях в связи с постепенным повышением кон­центрации СО₂ в атмосфере.

Чувствительность ассимиляции СО₂ к недостатку влаги ска­зывается также на дневном ходе фотосинтеза. При оптимальном водоснабжении ИФ в течение дня, как правило, достигает мак­симума в полдень, следуя за ходом радиации, а затем постепенно снижается. Дефицит влаги вызывает дневную депрессию фото­синтеза и при этом тем глубже и раньше, чем сильнее недостаток влаги, испытываемый растениями, и ниже засухоустойчивость вида. Степень и длительность полуденной депрессии фотосинте­за часто используют для диагностики засухоустойчивости сортов с-х культур.