фізіологія Плиска остання

У нормі BE дорівнює 0 з коливаннями від — 2,5 до + 2,5 ммоль/л. їх зсув у позитивний бік викликає алкалоз (рН > 7,43), у негативний — ацидоз (рН < 7,36). Розрізняють дихальний і метаболічний алкалози й ацидози. Дихальний алкалоз виникає при гіпервентиляції легень внаслідок посиленого виведення СО2; дихальний ацидоз — при гіповентиляції й затримці СО2 (отруєння організму з пригніченням діяльності дихального центру); метаболічний ацидоз — при накопиченні в крові нелетких кислот — наприклад, внаслідок підвищеного метаболізму або порушення їх виведення із сечею. Зміни BE свідчать про нереспіраторні зміни рН.

Діарея спричиняє розвиток метаболічного ацидозу внаслідок втрати бікарбонатів; блювота — алкалоз внаслідок втрати кислоти, що секретується шлунком. При сильній і тривалій блювоті з кищечника — метаболічний ацидоз, внаслідок втрати бікарбонатів. Вживання білкової їжі спричиняє накопичення кислих сполук, рослинної — основ.

Еритроцити

Еритроцити — це без'ядерні клітини крові, які являють собою двоувігнуті диски (нормоцити) з гладенькою поверхнею і діаметром понад 7 мкм. Така конфігурація створює найбільше відношення площі поверхні до об'єму, що важливо для газообміну в легенях і тканинах. У них відсутні мітохондрії та рибосоми. Відсутність органел сприяє зміні їхньої форми при проходженні через вузькі капіляри, зменшує їх потреби в О2 у 200 разів, збільшує внутрішній об'єм. Свої потреби в енергії вони задовольняють за рахунок анаеробного гліколізу і пентозного шунта. їхні функції — транспорт газів (О2 і СО2), гуморальних речовин крові (амінокислот, гормонів тощо). Вони мають буферні властивості та містять групові фактори крові, беруть участь у процесах зсідання крові. їхня форма збільшує поверхню еритроцитів, зменшує шлях дифузії газів до гемоглобіну, який міститься внутрішньоклітинно, і дає можливість змінювати його форму при проходженні через вузькі капіляри (до 3 мкм). Цьому сприяє і пластичність мембрани, що дозволяє йому легко деформуватись. Усе це поліпшує транспортну функцію еритроцитів. До їх особливостей слід віднести проникність їхньої мембрани для аніонів (НСО3~, СІ", ОН), О2, СО2 і іонів Н+. Для катіонів Na+ і К+ мембрана практично непроникна. Це пов'язано з транспортом газів.

Крім гемоглобіну, до органічних складових еритроцитів слід віднести білки (елінін, строматин), ліпіди строми і ферменти (карбоангідрази, холінестераза, пептидази, гліколітичні ферменти). У порівнянні з іншими

223

клітинами в них більше хлору та гідрогенкарбонату, що обумовлює їх основнуфункцію— транспортгазів.

Для утворення еритроцитів необхідний вітамін В12, який сприяє синтезу гемоглобіну. Цей вітамін і фолієва кислота беруть участь у синтезі ДНК-ядерних форм. Так, вітамін В12 (рибофлавін) сприяє утворенню ліпідної строми; вітаміни Е і В6 (піридоксин) — беруть участь у синтезі гема; вітамін С — стимулює всмоктування заліза в кишечнику та посилює дію фолієвої кислоти; вітамін Е (а-токоферол) разом з вітаміном РР (пантотеновакислота) — зміцнюютьліпіднуоболонкуеритроцита, залишаючиїхвід гемолізу. Роль мікроелементів також важлива. Так, мідь сприяє всмоктуванню заліза; нікель та кобальт беруть участь у синтезі гемоглобіну і гемовмісних молекул, які утилізують залізо. Цинк веритроциті міститься у складі карбоангідрази. Його нестаток викликає також лейкопенію. Селен взаємодіє з вітаміном Е та захищає мембрану еритроцита від пошкодження вільними радикалами.

Підрахунок кількості еритроцитів проводять еритрогемометрами й електрофотокалориметрами, які за допомогою фотоелемента вимірюють кількість світла, поглинутого і розсіяного при його проходженні через суспензію еритроцитів. Інший спосіб — целоскопи. Вони реєструють зміну опору при проходженні еритроцитів через вузенький капіляр. Електромагнітний лічильник відраховує їх кількість в об'ємі. І, нарешті, спосіб за допомогою розрахункової сітки. Найбільш поширена сітка Горяєва. Принцип полягає в розведенні крові в 200 разів. Для чого 0,02 мл крові вміщують у 4 мл5 %-ногоцитрату Na+ або3,5 %-ногоNaCl інадалікраплину переносять у сітку. Підрахунок ведуть у п'яти великих квадратах з перерахуванням на 1 л. Відстань між покривним скельцем і камерою (глибина камери) дорівнює 0,1 мм(об. 40; ок. 7 абооб. 8 іок. 15).

Велике значення еритроцитів потребує цілої системи дляпідтримання їх оптимальної кількості в одиниці об'єму відповідно до їхніх потреб, а точніше — відповідно до інтенсивності метаболізму, потреб кисневого забезпечення організму. Для цього існує система еритрону. дритрон — система підтримання оптимальної кількості еритроцитів ворганізмі. До еритрону входять еритроцитициркулюючій депоновані, органикровотворенняікроворуйнуваннятамеханізми регуляції. Самі механізми підтримання оптимальної кількості еритроцитів здійснюються за допомогою контуру біологічної регуляції (рис. 62).

Рис. 62. Регуляція кількості еритроцитів: СП(РВ) — рецептори відхилення, ХМР— хемо-рецептори

224

Кількість еритроцитів залежно від статі, віку та маси тіла становить 4,5-5,5 х 1012>, тривалість їхнього життя — близько 120 днів. Збільшення кількості називається еритремією, зменшення — анемією. Фізіологічна еритремія спостерігається у людей, які проживають високо в горах, у зв'язку з низьким рО2 в атмосфері.

У 14-річному віці у дівчаток внаслідок активації синтезу естрогенів, які гальмують процеси еритропоезу, спостерігається ювенільний хлороз, або анемія. Вона проходить із зрівноваженням гормонального стану. Однак частіше анемії розвиваються після крововтрат та внаслідок гемолізу (гемолітичні анемії).

При важких цирозах печінки та гемолітичних анеміях у крові з'являються клітини з чисельними дрібними відростками (шпороклітинні еритроцити), при залізодефіцитних анеміях — мікроцити (діаметр < 7 мкм), при спадковому сфероцитозі і Rh-ноль-синдромі — стоматоцити (у центрі просвітлення у вигляді стоми, щілини).

Гемоглобін (НЬ) - хромопротеїд, який складається з білка глобіну (96,2%) і чотирьох простетичних груп гему (3,8%). НЬ — тетрамер, який складається з двох а-глобінових ланцюгів, що містять 141 амінокислотний залишок, та двох ланцюгів глобінів іншого типу (Р, у, 5, є або Q, що містять 146 амінокислотних залишків.

До гему входить атом Fe2+, який має властивість приєднувати або віддавати молекулу О2 без змін валентності. Щоб підкреслити, що зміни валентності не відбуваються, реакцію називають не окисненням, а оксигенацією, зворотну — відновленням, дезоксигенацією.

Гем — це протопорфирин з атомом Fe2+ у центрі. Протопорфирин у свою чергу складається з чотирьох пірольних кілець, зв'язаних метиновими містками. До кілець приєднані бокові ланцюжки з характерною будовою. Протопорфирин зв'язаний з атомом Fe2+ двома координаційними зв'язками і двома зв'язками, утвореними внаслідок заміщення іонів Н+. Уся молекула гему розміщенаводнійплощині. Глобін визначаєвластивостігему дозв'я- зування О2. Одна валентність атому Fe2+ зв'язує гем з глобіном, друга — приєднує О2, (СО2, воду, азиди).

Гемоглобін знаходиться всередині еритроцитів, що зменшує в'язкість крові, Ронк і навантаження на серце, запобігає зневоджуванню тканин, можливості втрат гемоглобіну внаслідок фільтрації в нирках та його нефротоксичний ефект. Залізо всмоктується в кишечнику й транспортується трансферином. В організмі міститься 4,5 г заліза у складі гемоглобіну, цитохромів, міоглобіну, феритину й трансферину.

Вміст гемоглобіну в крові в середньому становить 145 г/л або 14,5 г/ % в абсолютних одиницях вимірювання. Існують і відносні

225

одиниці — одиниці Салі. В цьому разі 100 одиниць Салі відповідає 16,7 г/%. Методи визначення гемоглобіну поділяються на колориметричні, газометричні і за вмістом атому Fe2+ в молекулі гемоглобіну

Існує кілька видів і сполук гемоглобіну. Так, у перші 2-3 місяці внутрішньоутробного розвитку кров зародка містить гемоглобін Р (примітивний, ембріональний або гемоглобін Е).

ВінпредставленийфракціямиГовер-1, Говер-2 іПортланд. Удуженевеликій концентрації фракція Портланд інколи зустрічається у новонароджених.

ДотретьогомісяцявінзмінюєтьсянаHbF (фетальний). Передчетвертим місяцем з'являється НЬА (дорослий). Його є два дефінитивні типи (НЬА, НЬА2). Але до восьми місяців його кількість не перевищує80%. Вінповністюзамінюєтьсяпротягомпершогорокужиття.

Зрідка у новонароджених знаходять аномальні форми (НЬ Варте, НЬ Леноре). НЬВартелегкоприєднуєО2, алепоганойоговіддаєтканинам ітомунепридатнийдляйоготранспорту.

Відмінності гемоглобінів полягають в амінокислотному складі глобінів, оскількигемиувсіхгемоглобініводнакові. Томуіїхспорідненість до кисню обумовлена структурою і властивостями ланцюгів. Точніше— розміщеннямамінокислот, їхрадикаламийелектричними полями, створенимипоблизу гема. Крім того, примітивнийіфетальний гемоглобін характеризуються більш високою спорідненістю з О2, що дає їм можливість насичуватися при більш низьких парціальних тисках даного газу та при меншійпроникності плацентарного бар'є- ра, ніж легеневого. При сходженні в гори через 10-20 днів внаслідок зменшення рО2 в атмосфері в крові, за рахунок адаптативного синтезу збільшуєтьсячастка HbF (більша спорідненістьдокисню).

У нормі вартеріальній крові міститься у вигляді калієвої соліоксигемоглобін (КНЬО2). Це надає їй яскраво-червоного забарвлення. У венозній крові міститься відновлений або дезоксигемоглобін (НЬ) і гемоглобін у сполуці з СО2 — карбгемоглобін (ННЬСО2). У м'язах знаходиться міоглобін, який відіграє роль депо для О2 і має важливе зачення у постачанні О2 працюючим м'язам. Він насичений О2 на 95 % уже при тиску даного газу в40 ммрт. ст.

До патологічних сполук гемоглобіну відносять карбоксигемоглобін (НЬСО) і метгемоглобін (MetHb). Чадний газ (CO) має в 20 разів більшу спорідненість до гемоглобіну, ніж О2. Тому йогоконцентрація у повітрі лише 0,1% може стати небезпечною внаслідок

226

80%-ного перетворення гемоглобіну на НЬСО і неможливістю приєднання О2. Для лікування постраждалих від цього кладуть у барокамеру з підвищеним тиском О2, який у такому разі витіснятиме CO з гемоглобіну. У MetHb під впливом сильних окиснювачів Fe2+ переходить у атом Fe3+. Такий гем називається гематином або метгемом. Він не може віддавати О2. Порушується транспорт О2 гемоглобіном.

Лікування таких постраждалих полягає тільки в обмінному переливанні відповідної групикрові. Потімуводятьметиленовийсинійтааскорбінову кислоту, які змінюють валентність металів. У разі недостатності в крові метгемоглобінредуктази MetHb зустрічається і в нормі. Також виділяють глікозильований гемоглобін, який зв'язав 5-глюкозу.

Вміст гемоглобіну в одному еритроциті відносно норми називається кольоровим показником крові. В нормі його величина становить 0,8-1. При збільшенні кількості гемоглобіну з одному еритроциті останні називаються гіперхромними, при зменшенні — гіпохромними. Подібні назви даються при збільшенні або зменшенні кількості Fe2+ в еритроцитах.

Перенасичення еритроцитів у нормі гемоглобіном не буває. Нормальний еритроцит насичений гемоглобіном до межі. Кольоровий показник понад 1 зустрічається тоді, коли еритроцити мають об'єм більший за нормальний.

В умовах високогір'язбільшення кількості еритроцитівсупроводжується і збільшенням в'язкості крові. Цьому ж сприяє зневоднення організму та поліцетемія (збільшення кількості еритроцитів). Це викликає збільшення навантаження насерцевий м'яз.

Захисні функції крові

Людський організм постійно стикається з реактивними факторами навколишнього середовища. Ці фактори одержали назву антигенів. Антиген — це будь-яка речовина, але переважно білкового походження, яка несе чужу інформацію і має специфічність. Антиген складається з протеїнової та непротеїнової частин. Протеїновій (білковій) складовій притаманна імуногенність, непротеїновій (представлена мукополісахаридами, ліпідами, нуклеїновими кислотами — гаптенами) — специфічність. Імуногенність — це властивість антигену спричиняти утворення в організмі антитіл або захисних речовин також білкової природи. Специфічність антигену — це його властивість вступати в реакцію тільки з відповідним антитілом через свою специфічну складову. Вона обумовлена ланцюгом амінокислотних залишків на глобулярній поверхні білка. Декілька їх утворює енітип.

227

У відповідь на дію антигенів організм у процесі еволюції виробив певні захисні реакції (імунітет) проти бактерій, вірусів і сторонніх (чужорідних) речовин. Класичний імунітет — це реакція антиген — антитіло.

Імунітетвключаєтакіфази: аферентну(розпізнаванняантигенуйактивація імунокомпетентних клітин); центральну (втягнення в процес клітин

—попередниць, проліферація, диференціація, втому числівклітини пам'яті

йклітини ефектори), нейтралізації (елімінація) антигенів шляхом детоксикації (зв'язування з антитілом); опсонізацїі (комплекс антиген — антитіло фагоцитується макрофагом); контактного лізису (цитотоксичність); реакції зв'язування комплементу (комплементзалежний цитоліз, коли клітинаантиген знищується шляхом цитотоксичного ефекту, але посередньо як комплекс «сідає» на комплемент, який полегшує кіллінг); запальної реакції та елімінації комплексів антиген — антитіло через нирки, кишечник, печінку та ефекторну (руйнування, елімінація антигену з організму гуморальним — реакція антиген + антитіло або клітинним — цитоксична реакція шляхами).

Усі захисні реакції організму (імунітет) поділяють на специфічні (вроджені або видові та набуті — активні та пасивні) й неспецифічні (вроджені). Також виділяють природний (вроджений і набутий) та штучний(активнийіпасивний) видиімунітету. Специфічнийімунітетобумовлюєзахисторганізму відстрогоідентифікованихушкоджувальних агентів. Наприклад, реакції клітинного й гуморального імунітету наконкретніінфекційніагенти. Неспецифічнийімунітет— це реакції, які спрямовані проти всіх ушкоджувальних агентів. До неспецифічного імунітету відносять шкірний покрив (секрет шкіри має бактерицидні властивості внаслідок низького рН та наявності жирних кислот) і слизові оболонки (секрет містить антитіла лейкоцитів, які знешкоджують бактерії), що перешкоджають потраплянню антигеніву організм. Бар'єрну рольвиконуєтакожпечінка, знешкоджуючи токсичні продукти, які надходять ззовні та утворюються в організмі (наприклад, унаслідок гниття в товстому кишечнику). Обумовленоценаявністюфіксованихмакрофагівпечінки, їїферментативних властивостей, бактерицидної та екскреторної функцій жовчі, синтезу антитіл. Сама травнасистематакожбереучастьузахисних реакціях під впливом бактерицидних властивостей секретів (НС1, жовч) таферментів, якіруйнуютьантигениймікроби.

Захисні функції крові також поділяють на специфічні та неспецифічні. Кожна зниху своючергу поділяється наклітиннийігуморальний імунітет.

Специфічний клітинний імунітет представлений Т-лімфоцитами

(Т-хелперами — помічниками, Т-супресорами — пригнічувачами і Т-кіллерами— убивцями). ТакожвиділяютьантигенреактивніТ-лім- фоцити, якімаютьрецепторидоантигену дляйогорозпізнавання.

228

При цьому Т-лімфоцит перетворюється на імунобласт і починає продукуватимедіатор, щоактивуєпотужніімунніреакції, втомучисліактивацію і розмноження Т-хелперів(виділяютьлімфокіни, які діють наклітиникісткового мозку). У кінці бласт знову перетворюється на малий лімфоцит. На поверхні Т-лімфоцитів є специфічні (імуноглобуліни IgN для зв'язування з антигенами) і неспецифічні (можуть зв'язувати будь-які імуноглобуліни) рецептори. Мембранаостанніх міститьрецепторнібілки (можливо, фіксовані імуноглобуліни), що здійснюють реакції антиген — антитіло. Взаємодіючи, реагенти (реактанти) викликають реакції, які називаються реакціями сповільненого імунного (первинного) типу (1-2 доби).

Т-хелпери зв'язуються з рецепторспецифічним ділянками атакованих клітин, задопомогоюферментіврозчиняютьїхнюмембрану таїхвмістпереходить в атаковану клітину, вносячи цитотоксичні речовини (білок перфорин), які знищують її. Т-супресори пригнічують Т-кіллерів і Т-хелпе- рів, регулюючи таким чином їхню активність, притримуючи розвиток надлишкових імунних реакцій, що може ушкоджувати й організм. Це регуляція за негативним зворотним зв'язком.

Специфічний гуморальний імунітет представлений гуморальни-

ми антитілами, що утворюються В-лімфоцитами. Антитіла розпізнають і зв'язують відповідні антигени та ініціюють фізіологічні процеси, спрямовані на знищення антигену (ефекторна функція). Антитіла — це глікопротеїди, де білок — глобулін. Варіабельна ділянка антитіла має абсолютну специфічність, що дозволяє розпізнавати відповідний антиген. Гуморальна теорія імунітету створена П. Ерліхом.

Процес утворення лімфоцитів має кілька стадій. З клітин попередників кровотворних (гемопоетичних) стовбурових клітин в ембріональний період в печінці, пізніше в кістковому мозку утворюються уніпотентні лімфоїдні стовбурові. З останніх утворюються попередники Т- і В-лімфо- цитів, які мігрують до первинних лімфоїдних органів (кістковий мозок і тімус— вилочковазалоза), девонирозмножуютьсятанабуваютьморфологічних і функціональних властивостей, характерних для різних клітин (комітовані лімфоцити). В-лімфоцити (бурсазалежні — від bursa-fabricii — лімфоїдний орган — фабрицієва сумка у каудальних відділах кишечника птахів, але відсутній у ссавців), Т-лімфоцити — тімусзалежні. Далі обидва види переносяться до вторинних лімфоїдних органів (лімфатичні вузли й селезінка). При першому контакті зантигеном вони проліферують і перетворюються на імунокомпетентні клітини (плазматичні клітини, Т-ефек- тори), Т-ефектори продукують лімфокіни (антитіла до конкретного антигену). Це первинна гуморальна відповідь. Інші В-лімфоцити циркулюють в крові і стають клітинами імунологічної пам'яті, які в разі появи антигену синтезують і виділяють антитіла до нього. У крові відбувається реакція антиген-антитіло. Це вторинна гуморальна імунна відповідь, або реаккція негайного типу (хвилини — години). Нульові клітини неможливо віднести допевного типу лімфоцитів.

229

Неспецифічний гуморальний імунітет представлений у-глобуліна-

ми, пропердином, фібронектином, лізоцимом (фермент мурамідаза), інтерфероном (а-, р- і у-підвиди), системою комплементу (С,-С9) (термочутливий комплекс з більш ніж 20 білків здатних самоорганізовуватись у систему), природними антитілами, які продукуються нейтрофілами і макрофагами. Так, лізоцим має ферментативну й муколітичну властивості, що пригнічує ріст і розвиток бактерій та вірусів.

С,-С9 це — проферменти (зимогени). Система активується при контакті з вірусами і бактеріями в певній послідовності за участю пропердина (білок плазми крові — має власну протибактеріальну і противірусну дію). Крім того, існує ще 11 регуляторних білків. Класичний шлях їх активації обумовлений складною структурою з трьох білків; як альтернативний шлях існує плазменний пропердин. С-реактивний білок сприяє активації комплементу, коаглютинації, преципітації, опсонізації та фагоцитозу бактерій.

Неспецифічний клітинний імунітет обумовлений певними вида-

ми лейкоцитів.

Отже, основну роль у захисних реакціях крові організму відіграють лейкоцити.

Для підрахунку кількості лейкоцитів кров змішують у змішувачі або пробірці. Для цього застосовують 3%-ний розчин оцтової кислоти. Вона руйнує еритроцити. Надалі додають один з видів анілінових барвників для забарвлення ядер лейкоцитів. Лічильну камеру заповнюють так само, як іприпідрахункуеритроцитів. Лейкоцитипідраховуютьу100 великихквадратах при розведенні в 20 і збільшенні у 50 разів.

Лейкоцити — це білі кров'яні тільця, що забезпечують реакції імунітету в організмі. Виділяють гранулоцити (зернисті — містять специфічні й азурофільні гранули) і агранулоцити (незернисті — містять тільки азурофільні гранули). До перших відносять нейтрофіли (50-70%), базофіли (0-1 %) і еозинофіли (1-5%) — у них дольчасте ядро і їх ще називають поліморфноядерні лейкоцити; до других — моноцити (2-10%) і лімфоцити (20-40%) — у них ядро недольчасте і їх називають мононуклеарами. Процентне співвідно-

шення окремих видів лейкоцитів та їх загальної кількості дає лейко-

цитарну формулу (лейкограму).

Лейкоцити виконують такі функції: фагоцитоз, внутрішньоклітинне травлення, цитотоксичну дію (кіллінг), дегрануляцію з виділенням ферментів внаслідок адгезії (прилипання), агрегацію (скупчення), хемокінез (безладний рух) і хемотаксис (направлений рух). У крові вони рухаються пасивно. Але вмістскоротливихбілків (актину й міозину) створює можливість активного переміщення. Це

230

дозволяє їм виходити з кровоносних судин, проникаючи через ендотеліальні клітини (діапедез). При неможливості перетравити поглинуті частки вони виділяються в кишечник і виводять їх.

Нейтрофіли (мікрофаги), маючи позитивний хемотаксис (реагують шхемоатрактанти — речовини різної і переважно чужої природи, наприклад — бактеріальні токсини, продукти розпаду бактерій та клітин організму, комплекси антиген — антитіло), першими прибувають до місць пошкоджень і вступають у боротьбу. Азурофільні гранули (спеціалізовані лізосоми нейтрофілів) містять не менше 10 білків, які пагубні для мікроорганізмів. Нейтрофіли мігрують через стінки кровоносних судин (діапедез) і фагоцитують пошкоджені тканини, мікроби, а потім знищують їх внаслідок великої кількості власних лізосомальних ферментів (мієлопероксидази, катепсини, гідролази, поліпептидази, нуклеази — ДНК-ази та РНК-ази, еластази, колагенази, желатинази, гіалуронідази, кислої і лужної фосфатази, активаторів плазміногену і плазміну, кінінази, лізоциму, супероксиддесмутази, фагоцитинів та лейкотрієнів, і бактерицидних речовин). Вони також секретують у навколишнє середовище лізосомні катіонні білки ((3-лізини) і гістони, інтерферон, фагоцитин. КА, система комплементу, ацетилхолін активують захисні реакції нейтрофілів. Але якщо нейтрофіл фагоцитує ЗО і більше мікробів, то може і сам загинути. Лейкоцити також руйнують старі і пошкоджені власні тканини організму.

Фагоцитоз — активний процес, який потребує енергії. Нейтрофіли (тривалість життя близько 8 діб, містять кілька мітохондрій і багато глікогену) отримують енергію з гліколізу й тому існують і впошкоджених, бідних киснем тканинах. Старі клітини фагоцитуються макрофагами. Поділяються на циркулюючі (пасивно транспортуються кров'ю і їх кількість значно зростає протягом 24-48 год. під впливом суміжних та виходу резервних при інфікуванні), пограничні (зв'язані з ендотеліальними клітинами дрібних судин багатьох органів, особливо легень і селезінки) і резервні (зрілі нейтрофіли кісткового мозку). Циркулюючі й пограничні динамічно зрівноважені. Залежно від ступеня диференціювання вирізняють паличкоядерні й сегментоядерні. У жінок один із сегментів ядра має виріст у формі барабанної палички (тільце Барра помітне у 3 % мазків крові жінок). Стимуляція нейтрофілів у перші секунди супроводжується різким поглинанням кисню і його використанням — респіраторний (кисневий) вибух. У результаті утворюються токсичні для мікроорганізмів Н2О2, супероксид О2' та гідроксильний радикал ОН".

Внаслідок дії ферментів нейтрофілів середовище сильно закиснюється, і їхні ферменти втрачають активність. Починається друга стадія запальної реакції. Сюди прибувають моноцити (макрофаги), ферменти яких активні в сильно кислому середовищі. Вони можуть

231

фагоцитувати до 100 мікробів і очищують вогнище запалення, готуючи його до регенерації. Функції моноцитів такі: секреція (продукують лізоцим, активні форми О22~, Н2О2, супероксидний аніон, вільний гідроксил, інтерформи, компоненти комплементу, пропердин, інтерлейкін-І); фагоцитоз і кіллінг; резорбція тканин; стимуляція проліферації; продукування факторів, що посилюють гемокоагуляцію (тромбоксани, тромбопластини) і фібриноліз (активатор плазміногену); участь в регуляції вуглеводного (поглинання інсуліну) і ліпідного (захоплення ліпопротеїдів низької щільності) обмінів; участь у механізмах специфічного імунітету.

Макрофаги такожберутьучастьу специфічних реакціях імунітету: вонипоглинаютьантигени, знешкоджують трансформовані пухлинніклітини організму. Вони також синтезують компоненти системи комплементу, інтерферон, лізоцим, еластазу, колагеназу, активатор плазміногену, фіброгенний фактор (посилює синтез колагену і прискорює формування фіброзної тканини), ендогенний піроген, беруть участь у регуляції процесів кровотворення. Ендогенний піроген підвищує температуру організму, що перешкоджає розмноженнюбактерій тавірусівіпідвищує активністьвласнихзахиснихсистем.

Надалісюдиприбуваютьфібробластиізавершуютьпроцеси.

У запальній реакції також беруть участь еозинофіли та базофіли. Ці лейкоцити також належать до мікрофагів. Хоча фагоцитоз характерний і для них, основна їх роль пов'язана з іншими впливами. Базофіли — продукують гістамін і гепарин. Це запобігає зсіданню крові, розширює капіляри, сприяючи міграції нейтрофілів і моноцитів, розсмоктуванню та заживленню. Вони також містять брадикінін, серотонін, лізосомальні ферменти. їх збільшення в крові свідчить про активацію сенсибілізації організму внаслідок алергічних реакцій.

Базофілибуваютьциркулюючійлокалізованівтканинах(тканиннібазофіли, або тучні клітини). їхні синоніми — лаброцити, гепариноцити, гістаміноцити. Функціїбазофілів: очищеннясередовищавідбіологічноактивних речовин шляхом їх поглинання; синтез і виділення БАР (гепарин, гістамін, серотонін, простагландини, еозинофільний хемотаксичний фактор анафілаксії, повільнореагуюча субстанція анафілаксії, фактор активації тромбоцитів, нейтрофільний фактор анафілаксії); регуляція мікроциркуляції за допомогою біологічно активних речовин, регуляція проникності капілярів гістаміном, серотоніном і гепарином; активація процесу проліфераціїклітинтканин, участьу механізмахімуннихреакцій.

Еозинофіли руйнують токсини білкового походження, комплекси антиген — антитіло; містять пероксидазу, синтезують гістаміназу, яка руйнує гістамін у фагоцитованих ними гранулах базофілів і тучних

232