фізіологія Плиска остання

Усмоктування вуглеводів проходить подібно до всмоткування білків — у формі моносахарів. Найактивніше всмоктується глюкоза й галактоза. Частина моносахарів усмоктується за рахунок дифузії (манноза) і полегшеної дифузії (фруктоза). Але більша частина фруктози конвертується в глюкозу при проходженні через ентероцит. Найактивніше вуглеводи всмоктуються в порожнистій кишці. Причому всмоктуються вони в кров. Без іонів Na+ всмоктування сповільнюється майже в 100 разів. Так само воно сповільнюється при гальмуванні окиснювального фосфорилювання, що свідчить про важливу роль у всмоктуванні макроергічних фосфатів. В окремих випадках перенос амінокислот і глюкози відбувається внаслідок конкурентного гальмування. Глюкокортикоїди, тироксин, інсулін, серотонін посилюють, а гістамін, соматостатин — гальмуютьусмоктуванняглюкози; парасимпатичнийвідділАНС— стимулює, симпатичної— гальмує.

Жири всмоктуються в лімфу переважно в проксимальних відділах тонкої кишки (закінчення дванадцятипалої кишки і початок порожнистої) у вигляді жирних кислот, моногліцеридів, фосфоліпідів і холестерину, утворюючи із солями жовчних кислот міцели діаметром 3 нм, жиророзчинні жирожовчні комплекси, які пенетрують через мембрану. Солі жирних кислот утворюють навколо них (жири гідрофобні) гідрофільну оболонку. В ентероциті, точніше в гладенькому ЕР і пластинчастому комплексі (апарат Гольджі) за участю АТФ відбувається синтез нових тригліцеридщ, характерних дляданого організму. Надалі тригліцеридизфосфоліпідами іхолестерином утворюють хіломікрони величиною 0,5-1,5 мікрон. Останні у лімфатичні судини проникають шляхом піноцитозу. Вступаючи у взаємодію з апопротеїдами А, і В, вони утворюють ліпопротеїди. Дуже невелика кількість жирів, представлена тригліцеридами жирних кислот, усмоктується внезмінному вигляді.

Триацилгліцероли ресинтезуються ЕР мукозних клітин тонкої кишки. Вони утворюють ультрамікроскопічні краплинки, вкриті шаром поверхне- во-активних білків та фосфоліпідів, — це хіломікрони. До їх складу також входить вільний і етерифікований холестерин. Хіломікрони проходять через латеральну мембрану ентероцитів і через систему лімфатичних судин (лактеалей) потрапляють у лімфатичну протоку, а потім — у кров (v.subclavia sin.). Коротколанцюгові і середньоланцюгові жирні кислоти молочного жиру потрапляють у портальну кров раніше як конвертуються в тригліцериди і всмоктуються в лімфу. Вони більш водорозчинні як довголанцюгові і не відновлюються в тригліцериди в ЕР. Це дозволяє їм прямо дифундувати з епітеліальних клітин у капілярну кров.

Посилення всмоктування жирів відбувається за допомогою холецистопанкреозиміну, секретину, гормонів надниркових і щитовидної залоз та

213

гіпофіза. Подразнення блукаючого нерву активує, симпатичного, навпаки, — гальмує всмоктування. Разом із жирами усмоктуються жиророзчинні вітаміни. До них відносять вітаміни А, Д, Е і К.

Жиророзчинні вітаміни всмоктуються по-різному. Скажімо, вітамін А утворює з жирними кислотами ефіри, й вони надходять у лімфу у вигляді хіломікронів.

Регуляція всмоктуванняздійснюєтьсяпереважно місцевиминервовими та гуморальними механізмами. При цьому гуморальні — впливають на проникність мембран і разом із нервовими регулюють величину кровопостачання. Останнє також значно, впливає на всмоктування. Крім того, на нього впливає швидкість скорочення мікроворсинок, що ніби витискує їх вміст та створює додаткову присмоктувальну дію. Безумовно, важливим є також енергопостачання активних механізмів усмоктування.

1500 мл хімуса переходить у товстий кишечник через ілеоцекальний клапан.

У товстій кишці всмоктуються переважно вода, деякі вітаміни, невелика кількість продуктів гідролізу білків і вуглеводів. Це використовують для налагодження парентерального живлення у вигляді поживних клізм ослабленим пацієнтам. Більша частина води і електролітів всмоктується в обвіднійкишці. Менше100 млекскретується.

Фізіологія процесів живлення

Організм людини не здатний сприймати і використовувати поживні речовини в тому вигляді, в якому вони надходять. У зв'язку із цим і сформувалася система живлення. її роль полягає не тільки вможливостінадходження, механічноїтахімічноїобробкиїжізметою втрати нею видової специфічності, а й регуляції кількості та якості її надходження. Це потребує підтримання гомеостазу організму. Живлення може бути природним або штучним (клінічне парентеральне і зондове ентеральне). Розрізняють також лікувальне і лікувально-профілактичне живлення. У них важливу роль відіграєдієта(раціон, режимхарчування). Раціон— порціяїжінапевний строк. Вони мають індивідуальний набір компонентів залежно від обміну речовин. Для людини важливе збалансоване живлення — оптимальне співвідношення кількісних і якісних компонентів їжі відповідно до фізіологічних потреб організму. Адекватне живлення збалансоване, тобто відповідає затратам енергії та її надходженню.

Головним стимулом для надходження їжі є голод. Це стан організму, який характеризується виникненням його потреби в їжі внаслідок дефіциту енергії або речовин для його пластичних і ростових

214

процесів. Суб'єктивно цей стан характеризується слабкістю, запамароченням, відчуттям смоктання в ділянці шлунка.

Виникнення голоду пов'язано з травним центром, який являє собою складний гіпоталамолімбіко-ретикулокортикальний комплекс. Основнайогочастина— целатеральнійвентромедіальніядрагіпоталамуса. Зруйнування перших супроводжується відмовою від їжі (афагія), подразнення, навпаки, — посиленим її споживанням (гіперфагія). Цючастину травного центру назвалицентром голоду. Зруйнування вентромедіальних ядер супроводжувалося гіперфагією, а їх подразнення — афагією. Цю частину вирізнили як центр насичення.

Однак існують дані, що центр «насичення» і центр травлення гіпоталамуса відсутні, анервовіелементи, якізбуджуютьабогальмують приймання їжі, розміщені дифузно. Холецистопанкреозимін бере участь у контролі апетиту, викликаючи відчуття насичення.

Само відчуття голоду пов'язано з виникненням потреби або дефіциту їжі. Залежно від виду дефіциту продуктів запропонували глюко- (нестаток вуглеводів), ліпо- (нестаток жирів) і аміностатичну (нестаток білків) теорії виникнення голоду. Ліпоневростатична теорія стверджує, що при гідролізі жирів у жировій тканині виникає аферентна імпульсація втравнийцентр. Термостатична йгідростатична теорії вважають, що стимуляція чи пригнічення травного центру пов'язані зі зменшенням запасів води зниженням чи підвищенням температури в організмі. Метаболічна теорія поєднала всі існуючі теорії. Механічна (локальна) теорія пов'язує виникнення відчуття голоду з «голодними» рухами шлунка.

Механізми виникнення специфічного голоду пов'язані зі смаковиманалізатором, корою великих півкультаіншиминервовимиутвореннями, хоча остаточно вони ще не з'ясовані. Майже завжди (в окремих випадках самостійно) голод супроводжується апетитом (відчуття пов'язано з потребою в їжі).

Протилежне відчуттю голоду — насичення. Первинне (сенсорне або апробаційне) насичення виникає в момент наповнення шлунка і супроводжується приємною слабкістю, сонливістю тощо. Вторинне (обмінне, справжнє або постабсорбційне) насичення виникає пізніше і обумовлене надходженням у кров продуктів гідролізу поживних речовин.

Регуляція цих процесів здійснюється коротко- і довготривалими механізмами. При цьому довготривалі коригують короткочасні, під час яких спостерігається періодична неадекватність надходження тих або інших поживних речовин.

Апетит(бажання) — емоційневідчуття, якепов'язанезпотребоювїжі. Виділяютьвибірковий(допевнихскладових) іспотворений(донеїстівних речовин— земля, папір) апетиттабулімію(різкепідвищенняапетиту).

215

Апетит, обмін речовин і фізичне навантаження визначають масу тіла. Ідеальна маса — це маса, яка статистично вірогідно збігається з найбільшою тривалістю життя. Вона дорівнює: зріст мінус 100 та залежить від статі, віку, розмірів тіла.

Режим живлення включає регулярність (утворення умовних рефлексів на час), дрібність (їжа повинна надходити порівняно невеликими порціями — три-, чотириразове приймання), фізіологічний розподіл кількості їжі на кожне приймання протягом дня (20-25%, 10-15%, 40-45% або

25-30%, 45-50%, 20-25%).

Теоріїживлення. Антична— організмживитьсязкрові, якаутворюється в результаті бродіння з поживних речовин. У печінці вона очищається і йде на потреби організму. Класична (збалансоване живлення) — ідеальна їжа і збалансоване живлення (надходження відповідає затратам, відсутні баластні речовини). Це призвело до хвороб цивілізації. Парентеральне живлення — це для хворих. Теорія адекватного живлення — те саме, що й класична, але з наявністю баластних речовин. Тепер відомі вегетаріанство (втратавітамінів таінших цінних продуктівтваринногопоходження), сироїдіння (термічна обробка руйнує біологічно активні речовини), «живої енергії» (термічна обробка їжі «вбиває живу енергію» і тому потрібно багато калорій), очкова дієта (теза— непереїдати).

Ожиріння — це надмірне накопичення у жировій тканині тріацилгліцеринів унаслідок перевищення надходження і біосинтезу в тканинах нейтральних жирів та інших біомолекул, здатних перетворюватися на них. Найнебезпечніше — надмірне надходження вуглеводів і особливо глюкози йфруктозизїхдепонуванняму виглядіглікогену.

Блювота і регургітація — акт захисний внаслідок перерозтягання верхніхвідділівтравноїсистеми тапідвищення черевноготиску йподразненнярецепторівпевнихречовин— небезпекааспірації, обтураціїдихальних шляхів, аспіраційні пневмонії. Вона обумовлена скороченням м'язів живота і здавленням шлунку, розслабленням нижньої частини стравоходу, ларінгоспазм закриває дихальні щляхи. Передує — підвищена салівація, мимовільні ковтальні рухи, аритмічне за частотою і глибиною дихання, розширення зіниць, блідість, аритмія серцевих скорочень.

Блювотний центр, що знаходиться у стовбурі ГМ, і хеморецепторна тригерна зона на дні IV шлуночка з'єднані аферентними шляхами. Хеморецепторназонареагує намедикаменти і КА.

Регургітація — тиск у шлунку вищий, ніж у стравоході і глотці, природні сфінктери відкриті. При диханні внутрішньошлунковий тиск вищий, ніж у стравоході. Але регуляції протидіє: стравохідно-шлунковий кут працює як клапан, анатомо-фізіологічний сфінктер кардії нижче діафрагми і пербуває під високим внутрішньочеревним тиском, слизистий клапан

— розетканавколокардії, якийутворюєконусущемленнястравоходувотворі діафрагми. Сприяє регуляції підвищення внутрішньочеревного тиску, опускання головного кінця, кашель, обструкція дихання з підвищенням стравохідно-перитонеального тиску.

■

216

V.ЗАГАЛЬНАХАРАКТЕРИСТИКАСИСТЕМИ КРОВІ. КРОВЯКЗАСІБТРАНСПОРТУ І ВНУТРІШНЄ СЕРЕДОВИЩЕ ОРГАНІЗМУ,

її РОЛЬ У ПІДТРИМАННІ ГОМЕОСТАЗУ--------

Кроввідрізняється від інших систем організму тим, що вона рідка. За походженням вона є різновидом сполучної тканини. Разом злімфою ітканинною рідиною кровєвнутрішнімсередовищеморганізму. Вона складається з крові циркулюючої та депонованої (синуси селезінки, судини шкіри та ШКТ), органів кровотворення (червоний кістковий мозок, лімфатичні вузли і селезінка) і кроворуйнування (макроергічна система селезінки й печінки та червоний кістковий мозок), механізмів нервової та гуморальної регуляції. При цьому старі еритроцити переважно руйнуються в селезінці, завантажені антитілами — впечінці. Усе цеспрямоване напідтримання оптимальної кількості формових елементів крові й компонентів плазми в одиниці об'єму з метою підтримання гомеостазу організму. Це досягається внаслідок виконання нею основних функцій. Окремо потрібно виділити продукти клітинної дисиміляції, які необхідно вивести зорганізму.

Транспортна функція крові — основна. Вона визначає ряд інших допоміжних підфункцій: а) дихальну (зв'язування і перенесення газів); б) екскреторну (виведення кінцевих продуктів метаболізму); в) терморегуляторну (охолодження органів з високим енергетичним метаболізмом і зігрівання органів, що втрачають тепло); г) гуморальну (забезпечує перенесення високоактивних біологічних речовин, сприяє хімічним взаємодіям); д) підтримання водно-сольового обміну (в артеріальному кінці капілярів вода виходить у міжтканинніпростори, увенозному— всенавпаки).

Кров циркулююча й депонована становить засоби транспорту, які представлені фермовими елементами крові (еритроцитами і меншою мірою лейкоцитами, тромбоцитами), білками та їїплазмою. Речовинитранспортуютьсявадсорбованому вигляді(зфермовимиелементами), розчиненому (в плазмі) й у вигляді хімічних зворотних зв'язків(з білками — наприклад, хіломікрони, О2 з гемоглобіном).

Об'єм циркулюючої крові залежить від віку, статі, маси й функціонального стану організму (фізичне навантаження, споживання великої кількості води можуть тимчасово збільшити цей показник). У дорослої людини з приблизно 5 л крові 1 л знаходиться в депо (переважно у селезінці).

Кров разом з лімфою і міжтканинною рідиною утворює засоби транспорту в окремо виділеній системі транспорту. Шляхами і меха-

217

нізмами транспорту є системи кровообігу й лімфообігу. Разом вони забезпечують транспортречовинвідповіднодопотреборганізму.

Захиснафункціякровіобумовленаклітиннимігуморальнимімунітетом, запобігає втратам крові припорушенняхцілісності кровоноснихсудин(пов'язана якзклітинами крові, такізбілками плазми).

Гомеостатична функція крові пов'язана з підтриманням постійностівнутрішньогосередовища організму.

Гомеостаз організму — це відносна постійність усіх показників внутрішнього середовища. Гомеостаз внутрішнього середовища —

це постійність усіх його показників (будь-якого з його показників). Гомеостаз крові — це постійність всіх кількісних і якісних її показників. Сампроцесзмінифункційорганізму длявідновленнягомеостазу називається гомеокінезом. До внутрішнього середовища організму, крім крові, входять лімфа (2-3 л) і тканинна рідина (близько 10 л), які тісно взаємопов'язані.

Кров складається з рідкої частини — плазми і формових елементів. Плазма крові без білків являє собою сироватку. Формові елементи представлені червоними кров'яними тільцями — еритроцитами і білими — лейкоцитами і тромбоцитами. Об'ємне співвідношення між плазмою і формовими елементами називається гематокритом. Гематокрит венозної крові відрізняється від артеріальної, тому що в еритроцитах (після проходження тканин вони віддають кисень) накопичується СО2, в них зростає осмотичний тисківонинабрякають. Збільшення кількості білківзбільшуєів'язкістькрові.

У нормі плазма становить 55-60% крові. Кров — це суспензія й емульсія. Суспензія— рідина, якаміститьтвердічастинки, емульсія— рідина, яка містить крапельки нерозчинної іншої рідини.

Кров становить 6-8% маси тіла, або 4,5-6 л залежно від віку, статі, маси. В'язкість суцільної крові відносно водистановитьблизько 5 (вода — це ідеальна рідина, в'язкість якої приймають за одиницю), плазми — від 1,7 до 2. Питома вага суцільної крові, також відносно води, становить 1,05 — 1,06, плазми — від 1,025 до 1,034; еритроцитів— 1,090; рНартеріальної кровідорівнює7,4, венозної— трохи менше (7,0-7,2).

Осмотичний тиск. У плазмі крові в розчиненому стані містяться катіони (Na+, К+, Са2+, Mg2+), аніони (НСО3", НРО42", SO42-, СІ") ібілки. Всівонистворюютьпевнийтиск, якийодержавназвуосмотичного. Вінпропорційнийкількостірозчиненихмолекул інезалежитьвідїхньоїмолекулярноїмаси. Отже, однамолекула білка (альбумін), вуглеводу (глюкоза) або натрію створюють однаковий осмотичний тиск, незважаючи на значну різницю в молекулярній масі. Цей тиск визначає перехід води (розчинника) з місця меншої

218

концентрації речовини в ділянку її більшої концентрації при наявності напівпроникної мембрани для води. В організмі цей тиск регулює водно-сольовий обмін. Мінеральні речовини становлять лише 0,9 % плазми крові (8-9 г/л) й обумовлені іонами та аніонами. Вони створюють тиск в 300 мосмоль/л. Відповідно 0,9 % -ний розчин NaCl буде ізотонічний плазмі крові. Регуляція Росм і таким чином водно-сольового обміну здійснюється через систему виділення. При підвищенні Росм виділяються з організму солі і затримується вода; при зменшенні Росм — усе навпаки.

Ркм кровіпереважнозумовленийNa+. Цевипливаєзйогоформули:

Jf.CD

осм М

де К — константа, С — концентрація речовини в г/л, М — молекулярнамаса, D — константа дисоціації.

Якщо за цією формулою провести розрахунки відносно всіх розчинених у плазмі речовин, то виявиться, що саме іони Na+ визначають «осмотичний скелет» організму внаслідок їх найбільшої концентрації, найменшого розміру та однієї з найбільших констант дисоціації. Р^ плазми крові дорівнює 7,3 атм (5600 мм рт. ст., або 745 кПа), суцільної крові — 7,6 атм.

Фізіологічне значення Росм полягає в тому, що кровозамінники припереливаннях повинні бутиізотонічні плазмікрові, атакожмістити певне співвідношення електролітів. Інакше в гіпертонічному розчині формові елементивтрачаютьводу ізморщуються, вгіпотонічному — навпаки, вбирають її та набрякають. До того ж вони можутьнавітьруйнуватися, щомаєназвуосмотичногогемолізу. Осмотичний гемоліз еритроцитів людини починається в 0,4 % -ному (мінімальна резистентність) розчині NaCl і закінчується в 0,34 % - ному (максимальна резистентність). Цей показник має велике значення при вивченні функціонального стану фермових елементів, їхньої стійкості (резистентності) до різних агентів і впливів. Гемоліз ще може бути термічний (під впливом високої температури), хімічний (під дією активних хімічних речовин, що руйнують мембрани — ефір, хлороформ, жовчні кислоти), механічний (при сильних механічних впливах — при гемодіалізі) і біологічний (переливанні несумісної крові, укусах змій, імунних реакціях).

Старінняеритроцитіввикликаєвтратуеластичностіїхмембрани, зменшенняїхмеханічноїтаосмотичноїстійкості, їхруйнуваннятапоглинання мононуклеарами.

219

«if

Білки плазми крові. Онкотичний тиск крові. Сухий залишок плазми становить 8-10% (9% — органічний, 1 % — неорганічний); інші 90-92% — це вода. Більша частина сухого залишку представлена білками. До них відносять альбуміни, глобуліни і фібриноген. Усі вони виконують такі функції: трофічну, пластичну, визначають онкотичний тиск (Ронк), підтримують рН крові, беруть участь у реакціях імунітету й зсідання крові, виступають засобами транспорту, є основним фактором формування в'язкості крові. Найважливіша роль альбумінів полягає у створенні колоїдно-осмотичного тиску плазми і транспорті речовин (тироксину, білірубіну, солей важких металів, окремих лікарських речовин тощо) за рахунок їхньої великої молекулярної маси; глобулінів— у захиснихреакціях крові(у — рівень імунітету, а,- і р — транспорт ліпідів, полісахаридів, заліза), фібриногену — вреакціяхзсіданнякрові. Так, іоникальціюпереносяться трансферином, іони міді — церулоплазміном. Своїми гідрофільними (затримують воду в судинному руслі) або ліпофільними групами білки здатні переносити і більш великі молекули. Частина іонівзнаходиться вдисоційованому вигляді, а частина — у зв'язаному збілками. Причому — ценеспецифічні зв'язки, ікількістьзв'язаних іонів динамічно зрівноважена: тобто чим більше надходить іонів у плазму, тим більше їх певною мірою зв'язується з білками, і навпаки. Це обумовлює постійну величину Р^ плазми крові. Білки визначаютьщеодинпоказниккрові— цешвидкістьосіданняеритроцитів (ІПОЕ). У нормі цей показник становить 3-10 мм/год. Усі запальні реакції організму супроводжуються зростанням у крові у-глобулінів. Останні зменшуютьвеличину поверхневогонегативного заряду еритроцитів, який обумовлений назовні орієнтованими групами сіалоглікопротеїнів (дзета-потенціал). Тому взаємовідштовхування еритроцитів зменшується, і спостерігається більш швидке їх осідання під впливом сили земної гравітації. Відповідно зростає швидкість зсідання крові. Білки, які прискорюютьцейпроцес, називаються агломеринами. Фібриноген та альбуміни діють протилежно. У новонароджених, навпаки, швидкість зсідання крові сповільнено до 3 мм/год. Це пов'язано з тим, що титр глобулінів у крові новонароджених низький, кількість еритроцитів, навпаки, підвищена.

Більшу частину білків становлять альбуміни. До глобулінів відносять аіл-, р- і у-фракції. Крім участі в захисті, вони також переносять гормони, ліпіди, іони Си2+ тощо. У нормі співвідношення аль-

бумінів і глобулінів становить альбуміно-глобуліновий коефіцієнт

(норма 1,5-2,3).

Онкотичний тиск крові — це та частина осмотичного тиску, яка створена білками плазми крові. І хоча РШ1К становить лише 0,03 — 0,04% атм або 25-30 мм рт. ст., роль його надзвичайно велика. Саме

220

другої — не тільки в цьому, а й у відновленні місткості самих буферних систем.

В організмі існує чотири буферні системи:

Найважливіша для організму — бікарбонатна буферна система. Вона першою вступає в реакції по відновленню рН. В організмі за один і той самий час вона може зв'язати в 2 рази більше кислоти або лугу, ніж гемоглобінова, хоча остання in vitro в 5 разів потужніша за бікарбонатну. Обумовленоцетим, щобікарбонатнапов'язаназнирками і легенями, робота яких швидко її оновлює. Фосфатна буферна система має велике значення у підтриманні внутрішньоклітинного рН і такого внирках.

Буферні властивості білків тільки на 3% обумовлені амфотерністю їх кінцевих груп: СООН і NH2. В іншому їхні буферні властивості визначаються боковими групами, які зустрічаються часто іздатнідоіонізації. Так, у молекулігемоглобіну (гемоглобінова буферна система є окремим випадком білкової) міститься значна кількість гістидину, який може іонізуватися. В цілому 60-70% хімічних внутрішньоклітинних буферних систем пов'язані з білками. Але повільний рух іонів Н+ через клітинну мебрану, крім еритроцитів, протягом кількох годин зменшує роль цього буфера в нормалізації позаклітинного рН. Буферна ємність білків становить 7 % відзагальної.

Місткість буферних систем залежить від вмісту їх компонентів і від різниці між рН і рК (від'ємним логарифмом константи дисоціації). Буферна місткість тим більша, чим більший вміст її компо-

нентів і з наближенням рН до рК. Ємність буферної системи — це

кількість кислоти або лугу, які необхідно додати, щоб змістити рН на 1. Сумарна кількість усіх слабких кислот становить В В (буферні основи) і їх вміст дорівнює 48 ммоль/л. При відхиленнях концентрації буферних основ від норми виникає «надлишок основ» (BE).

222