Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Лекція №17. Запліднення.doc
Скачиваний:
25
Добавлен:
28.02.2016
Размер:
239.62 Кб
Скачать

Перебіг процесу запліднення

Яйцеклітина і спермій спеціалізовані для злиття, проте вони зливаються тільки між собою, а не з іншими клітинами організму. Цей феномен пояснюють тим, що, по-перше, поверхня яйцеклітини покрита оболонкою з особливої неклітинної речовини — zona pellucida, яка притягує до себе і пропускає лише спермії того ж виду тварин, а по-друге, гамети містять гормоноподібні речовини (яйцеклітина — гінегамони; спермії — андрогамони), які забезпечують взаємопритягання і злиття.

Перебіг запліднення можливо уявити у вигляді серії реакцій, які настають внаслідок контакту спермія з яйцеклітиною.

«Включення» яйцеклітини спермієм є прототипом однієї з форм стимуляції, а саме, стимуляції шляхом зняття гальмування. У незаплідненій яйцеклітині, мабуть, міститься готова програма розвитку, але реалізація її стримується набором гіпотетичних інгібіторів. Коли спермій взаємодіє з мембраною яйцеклітини, то змінюється проникність цієї мембрани, що призводить до значних змін електролітного складу внутрішньоклітинної рідини і рН. У таких нових умовах гіпотетичні інгібітори втрачають свою активність і яйцеклітина починає розвиватися. Процес запліднення складається з ряду послідовних стадій.

1. Денудація (від фр. denuder — оголювати) — це звільнення яйцеклітини від ділянки променястого вінця. Спермії, які оточили яйцеклітини виділяють гіалуронідазу і деполімеризують речовину, що склеює клітини променястого вінця, розпушують його і частково розсіюють фолікулярні клітини.

Є дані про спеціалізацію сперміїв, за якими одні спермії захищають яйцеклітину від проникнення сперміїв самця другого виду, друга частина сперміїв руйнує променястий вінець, а третя бере участь у заплідненні яйцеклітини.

2. Проникнення сперміїв через прозору оболонку до перивітелінового простору

Спермії контактують з прозорою оболонкою, котра є складною біосистемою, утвореною трьома видами глікопротеїнів з різною молекулярною масою. Частина з цих глікопротеїнів є рецепторами для гомологічних сперміїв (біндін), і тому спермії міцно прикріплюються до прозорої оболонки. Унутрення сперміїв у прозору оболонку відбувається шляхом акросомальної реакції прикріплених до прозорої оболонки сперміїв. Індуктором цієї реакції є рецептор біндін прозорої оболонки. Ферменти акросоми вступають в контакт з прозорою оболонкою, локально руйнують її і створюють умови для проникнення сперміїв вглиб яйцеклітини.

3. Проникнення спермія в ооплазму

Один із сперміїв, досягнувши перивітелінового простору, боковою поверхнею головки контактує з плазматичною мембраною яйцеклітини, виття плазматичних мембран гамет закінчується проникненням спермія ооплазму. Зразу після цього розвивається кортикальна реакція, результатом якої є зміна молекулярно-біологічних властивостей плазматичної мембрани, а за кілька хвилин у ході так званої зонної реакції змінюються властивості прозорої оболонки. Обидві оболонки стають несприйнятливими до інших сперміїв тому, що жовткові гранули ооплазми зливаються з плазматичною мембраною і заходять у прозору оболонку. Реакція починається у місці проникнення спермія в яйцеклітину і хвилеподібно розповсюджується у всі сторони по її радіальній поверхні, цьому ферменти жовткових гранул, заходячи у перивітеліновий простір і в прозору оболонку, модифікують специфічний рецептор біндін, втрачає здатність зв'язуватися зі сперміями і викликати у них акросомальну реакцію. Цей механізм захищає яйцеклітину від поліспермії і загибелі і в деяких літературних джерелах має назву оболонки запліднення.

Хвостик спермія, який проник в ооплазму яйцеклітини, руйнується, а головка збільшується і поступово просувається до центру яйцеклітини. Під впливом ооплазми оболонка ядра спермія руйнується, а ядро, взаємодіючи з білками ооплазми, перетворюється у чоловічий пронуклеус.

При злитті яйцеклітини зі спермієм різко активізується обмін речовин у яйцеклітині і послаблюється блокада мейозу. Це веде до завершення дозрівання і відділення від ядра другого полярного тільця. Хромосоми жіночого ядра, що залишилось, деконденсуються і перетворюються у жіночий пронуклеус.

4. Синкаріогамія — злиття чоловічого і жіночого пронуклеусів з утворенням єдиного ядра нової клітини, що називається зиготою (від грец. zygotos — з'єднаний разом).

Пронуклеуси мігрують до центру яйцеклітини; після з'єднання руйнуються їх мембрани, утворена зигота видовжується, формується перетяжка, яка передує діленню і утворенню 2-клітинного зародка.

Зигота має диплоїдний набір хромосом. У ній активується синтез ядерної ДНК, і це дає життя новій індивідуальності, весь шлях якої запрограмований тривалою еволюцією у поєднаннях батьківських генів.

Весь процес запліднення триває приблизно 2 хв. Нормою при заплідненні є моноспермія, коли у яйцеклітину проникає один спермій.

Поліспермія буває при втрачанні гаметами своєї активності. Наприклад, при «старінні» гамет порушуються процеси утворення захисних механізмів яйцеклітини проти поліспермії. Результатом може бути аборт або виродок. Поліспермія може бути нормою у птахів, плазунів, акул, земноводних, деяких комах, павукоподібних, але з ядром яйцеклітини зливається лише один спермій, інші ж дегенерують.

Закладення генетичного коду статевої детермінанти

У більшості роздільностатевих видів стать майбутнього організму визначається в момент запліднення певним поєднанням статевих хромосом у зиготі.

Організм жіночої статі формується при комбінації двох паличкоподібних (так званих XX хромосом), а організм чоловічої статі — при комбінації Х-хромосоми з гачкоподібною Y-хромосомою. Яйцеклітина має тільки Х-хромосоми, а спермії несуть як X, так і Y-хромосоми.

Є припущення, що спермії-носії Y-хромосоми чисельніші і рухливіші, а спермії з Х-хромосомою мають більші величину і життєздатність. У випадку, коли осіменіння відбувається незадовго до овуляції, спермії з Y-хромосомою швидше досягають яйцеклітини і запліднюють її, закладаючи таким чином чоловічу стать. Якщо введення сперми проведено рано, то спермії з Y-хромосомами вичерпують запаси поживних речовин і гнуть і тоді яйцеклітину запліднюють спермії-носії Х-хромосоми, які родять до місця запліднення пізніше. Відбувається закладення чоловічої статі.

Методом центрифугування можна відокремити різні види сперміїв й визначати стать майбутньому організму при заплідненні.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.