Глава 1

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

1.1 ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

1.1.1 Структурная и функциональная сложность

Хотя все современные живые системы нашей планеты в результате миллиардов лет эволюции произошли из неживого, они резко отличаются от объектов физики – неживых систем. Это отличие состоит не в присутствии каких-то неуловимых метафизических свойств – все законы физики верны и для живого, – а в высокой структурной и функциональной сложности живых систем. Для сложнейшего химического состава живых систем характерно присутствие нуклеиновых кислот и белков – макромолекул, состоящих из апериодически соединенных мелких субъединиц, и поэтому намного превосходящих по своему разнообразию весь мир живых существ. Структурная сложность живого начинается с макромолекул, продолжается на уровне таких структур, как мембраны и органеллы, а далее клетки и – у многоклеточных организмов – ткани, органы, системы органов, вплоть до целых организмов (особей). На надорганизменном уровне, она приводит к образованию сложных сообществ организмов (биоценозов), в основе которых лежат многообразные взаимодействия и взаимозависимости между особями одного вида и разных видов. В организме происходит также огромное множество физиологических процессов – метаболических реакций, обеспечивающих обмен веществ и энергии, размножение, наследование признаков, регулирование внутренней среды организмов и т.д.

1.1.2 Обмен вещества и энергии

В организме макромолекулы постоянно синтезируются заново и распадаются (оборот, или обновление). Обмен веществ делает необходимыми механизмы для использования внешних источников энер­гии, либо богатых энергией веществ (пищи), либо света, поскольку процессы синтеза требуют расхода энергии. Поэтому живые системы – это открытые системы, через которые проходят потоки вещества и энергии; эти системы находятся в динамическом стационарном состоянии, но в то же время отграничены от окружения структурами, которые затрудняют обмен веществами, сводят к минимуму потери веществ и служат для поддержания пространственного единства системы. Эта обособленность, или индивидуализация, начинается на клеточном уровне – клетка ограничена мембраной – и продолжается дальше у многоклеточных организмов, которые, будучи отдельными особями, отграничены от окружающей среды покровными тканями. Процессы обмена веществ регулируются с помощью особого биологического катализа и биологических катализаторов (ферментов).

1.1.3 Способность реагировать на воздействие внешних факторов (раздражимость)

Для жизни необходимо также целесообразное, т. е. способствующее сохранению системы, реагирование на воздействия внешней среды. Поэтому к признакам живых систем относятся также способность отвечать на раздражение (раздражимость). Приспособляемость к внешней среде (адаптация) в больших масштабах времени основана на наследственной изменчивости организмов, т. е. на свойстве, противоположном способности к идентичному самовоспроизведению.

1.1.4 Рост

Для воспроизведения отдельных структур живых систем и систем в целом служат нуклеиновые кислоты-матрицы, которые представляют собой «чертежи» для синтеза видоспецифических молекул, т. е. содержат информацию о структуре этих молекул. Сама матрица обладает способностью к идентичному самоудвоению (репликации) и тем самым обеспечивает способность к самовоспроизведению всей живой системы. Превышение синтеза молекул над их распадом приводит к росту структур биологической материи.

1.1.5 Размножение

Поскольку ДНК реплицируется идентично, размножение связано с наследованием специфических для системы признаков. Размножение необходимо для того, чтобы поддерживать существование систем данного типа: оно позволяет компенсировать или даже с избытком покрывать потери, приносимые разрушением (смертью) живых систем. У сложных (многоклеточных) организмов отделяющиеся при размножении части, как правило, малы (это одиночные клетки). Постепенно изменяясь в процессе индивидуального развития, они превращаются в новые, полностью сформированные системы того же типа.

1.1.6 Движение

Благодаря специфическим структурам и органам животные и микроорганизмы способны к передвижению в пространстве (локомоции). Растения также осуществляют определенные движения в пространстве (ростовые, тургорные). Всем живым систем свойственны активные движения питательных субстратов, продуктов жизнедеятельности и др. внутри организма.

Происхождение всех земных существ от общего корня подтверждается совпадениями в их самых фундаментальных особенностях – в структурных признаках (строению определенных молекул нуклеиновых кислот или строению клетки) и функциональных признаках (общности путей метаболизма или единства генетического кода). Но даже первые живые системы, возникшие из неживого, были уже продуктом какого-то развития.

Живыми называются такие системы, которые обладают нуклеиновыми кислотами и белками и способны сами синтезировать эти вещества. Это определение неприложимо к древнейшим ступеням возникновения жизни, а также к существующим, возможно, внеземным живым системам, которые могут быть устроены иначе.

Другое определение основано на способности живых систем к разделению энтропии. Согласно второму закону термодинамики, в природе в целом и в каждой изолированной системе энтропия всегда увеличивается. А так как величина энтропии характеризует степень неупорядоченности, упорядоченность всегда уменьшается. Но живые системы, расходуя энергию, не только поддерживают присущее им состояние упорядоченности – степень организованности, но и еще увеличивают его, например при росте. Это означает, что в живых организмах энтропия уменьшается. И все же второй закон термодинамики остается верным, так как в результате жизнедеятельности организма в окружающей его среде прирост энтропии оказывается больше, чем ее уменьшение внутри организма (это и есть разделение энтропии). Ведь живые существа – не изолированные, а открытые системы. Таким образом: живыми называются системы, которые способны самостоятельно поддерживать и увеличивать свою очень высокую степень упорядоченности в среде с меньшей степенью упорядоченности.

1.2 ЖИВАЯ МАТЕРИЯ

1.2.1 Элементарный состав живых организмов

Из известных к настоящему времени более 110 элементов лишь немногие постоянно встречаются в живых организмах. В первую очередь это имеющиеся в больших количествах в живой природе (и необходимые!) макроэлементы (биогенные элементы): Н, С, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Fe и характерные для животных Na и СІ. Их концентрация в живых системах составляет более 0,1%. Концентрация Fe, как правило ниже 0,1%, однако роль этого элемента в биохимических дыхательных системах столь велика, что его относят к макроэлементам (табл. 1.1).

Регулярно в меньших количествах встречаются столь же необходимые для жизни следовые элементы (микроэлементы): Сu, Mn, Zn, Mo, Со, у животных также F, J, Se, у растений – Сl и В. Их концентрация в организмах меньше 0,1%. Есть еще элементы (ультрамикроэлементы), которые встречаются только у определенных видов организмов (или случайно попадают в них – примеси).

Таблица 1.1 – Химические элементы, обнаруженные у животных, и их приблизительное содержание (в весовых процентах)

Элемент	Символ	Содержание, %
Кислород	О	62
Углерод	C	20
Водород	H	10
Азот	N	3
Кальций	Ca	2,5
Фосфор	P	1,0
Сера	S	0,25
Калий	K	0,25
Хлор	Cl	0,2
Натрий	Na	0,10
Магний	Mg	0,07
Йод	I	0,01
Железо	Fe	0,01
		99,59

В живой и неживой природе распространенность отдельных элементов весьма различна. Например, относительное количество железа в неорганической природе (земной коре, гидросфере и атмосфере) в 300 раз больше, чем в организме человека, тогда как углерода, наоборот (в человеке его в 200 раз больше, чем в окружающей неживой среде). Таким образом, живые организмы способны избирательно поглощать из окружающей среды определенные элементы. В живых организмах накапливаются главным образом элементы с низкими атомными массами.

1.2.2 Химическая основа жизни

Живые системы состоят из неорганических и органических соединений. Неорганические соединения – вода и растворенные в ней минеральные вещества. В количественном отношении первое место среди химических соединений занимает вода (в организме человека около – 60%, у медузы – 96% и больше). Вода служит растворителем, средством внутреннего транспорта, средой для большинства процессов обмена веществ и участвует в реакциях гидролиза.

Число органических соединений, состоящих главным образом из С, Н, О, N, S и Р, в живом организме чрезвычайно велико; они принадлежат в основном к четырем классам – белкам, липидам, углеводам и нуклеиновым кислотам. У животных количественно преобладают белки, у растений – углеводы. У человека число белков оценивают в 5 млн.; примерно 1,2 млн. живых организмов содержит в совокупности около 10¹¹ различных белков.

Однако вопреки мнению многих исследователей конца девятнадцатого века ни одно из органических веществ, выделенных из живых организмов или синтезированных химиками, не проявляет свойств живого. Не существует изолированных «живых веществ». Только организованное взаимодействие различных веществ порождает то, что мы называем жизнью.

1.2.3 Структурная организация живых организмов

Живое выступает в форме определенных образований – «живых организмов» (рис. 1.1). Они отличаются сложной, вплоть до молекулярного уровня, структурной организацией – «безграничной гетерогенностью живых систем» (К.С.Тринчер). Наоборот, машина состоит из определенного числа неподвижных или подвижных частей, каждая из которых гомогенна.

Клетка, признанная в ХІХ веке общим структурным элементом всех живых организмов, как многоклеточных животных и растений, так и одноклеточных «протистов», в высокой степени структурирована. Кроме клеточного ядра, обнаруженного Р. Брауном в 1833 г., в теле живой клетки –

Рис. 1.1 - Структурная организация живых организмов до молекулярного уровня

протоплазме – выявлены (некоторые лишь с помощь электронного микроскопа) многочисленные образования с собственными мембранами (например, митохондрии, пластиды, лизосомы и т.д.). Клетка, ограниченная снаружи плазматической мембраной, оказалась расчлененной внутренними мембранами на несколько вложенных друг в друга пространств, или отделений (компартментов). Мембраны имеют характерную молекулярную организацию. Если уже каждая клетка определенным образом структурирована и организована, то у многоклеточных организмов из множества однотипных клеток образуются новые структурные единства – ткани, из различных тканей – органы, а из нескольких органов – системы органов, которые, наконец, вместе составляют живой организм. Благодаря этой сложной структурной организации вплоть до молекулярного уровня все живые организмы отличаются от всех неживых объектов, созданных руками человека.

1.2.4 Динамическое состояние организма

«Живое состояние» – это в первую очередь не структура, а процесс. Структуры живого не стабильны, а постоянно разрушаются и строятся заново. Это обновление протекает с различными скоростями. Относительно стабильны, например, дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), а также структурные полисахариды (целлюлоза и др.). Мерой этого процесса служит период биологического полуобновления (полужизни) – время, за которое половина данного вещества заменяется новыми молекулами.

Скорость обновления изменяется не только от вида к виду, но и от организма к организму и от вещества к веществу. Например, у крыс период полужизни сахара в крови 19 мин, гликогена в печени 20–24 ч, гликогена в мышцах 3–4 дня, белка печени 2–4 дня (у человека 8–10 дней), резервного жира 16–20 дней.

1.2.5 Закон действующих масс и динамическое равновесие

Каждая свободно идущая химическая реакция

k₁

А + В + ···  М + N (1.1)

k_–1

достигает, в конце концов, состояния равновесия (термодинамического равновесия), когда скорость прямой реакции и скорость обратной реакцииравны друг другу. Согласно закону действующих масс,

(1.2)

В закрытых системах константа равновесия K(=k₁/k_-1) зависит от температуры. Катализатор (фермент), напротив, не оказывает влияния на К, он влияет только на время, необходимое для достижения равновесия.

В случае открытой химиче­ской системы динамическое равновесие может быть достигнуто, когда при постоянном потоке веществ, участвующих в реакции, установятся их стационарные концентрации. Это независимое от времени состояние называется стационарным состоянием. Все клетки и все живые организмы представляют собой открытые химические системы, так как они постоянно поглощают новые исходные вещества и выделяют продукты обмена.

При стационарном состоянии равны друг другу скорости превращения v_i=k_i[X_i], а не стационарные концентрации [X_i]. Стационарная концентрация промежуточного продукта [X_i] тем меньше, чем больше константа его превращения k_i. В отличие от замкнутой системы в открытой системе катализатор (фермент), изменяющий константу превращения, изменяет и стационарные концентрации.

Скорость всей цепи реакций определяется реакцией, идущей с наименьшей скоростью, – скорость-лимитирующей реакцией.

1.3 ЭНЕРГИЯ

Энергия – это «способность производить внешнее действие, т.е. совершать работу».

Законы, управляющие превращениями энергии, описывает термодинамика. Ее главные постулаты называются основными законами (началами) термодинамики.

Термодинамическая система – это любой участок «Вселенной», отделенный от своего окружения реальной или воображаемой преградой. Гомогенная система во всех своих областях обладает одинаковыми макроскопическими свойствами. Гетерогенная система составлена из различных гомогенных фаз. По виду обмена веществом или энергией с окружающей средой различают:

1. изолированные системы: никакой обмен не возможен;

2. адиабатические системы: невозможен обмен веществом, но возможен обмен энергией, кроме тепловой;

3. замкнутые системы: невозможен обмен веществом, но обмен энергией возможен в любой форме;

4. открытые системы: возможен любой обмен веществом и энергией.

Все клетки и все живые организмы являются гетерогенными открытыми системами. Положения классической термодинамики относятся только к равновесным состояниям или к обратимым процессам в замкнутых системах. Только развитие термодинамики необратимых процессов сделало возможным количественное описание необратимых процессов, протекающих в организме как в одной из открытых систем, не находящихся в термодинамическом равновесии.

1.3.1 Применимость закона сохранения энергии к живым организмам

Первый закон термодинамики в формулировке Майера-Гельмгольца гласит: при всех изменениях, происходящих в изолированной системе, общая энергия системы остается постоянной. Другая формулировка: при всех макроскопических химических или физических процессах энергия не создается и не разрушается, а только переходит из одной формы в другую.

Запас энергии системы состоит из внешней энергии, определяемой внешними параметрами (положение в пространстве, скорость относительно других систем и т. п.), и внутренней энергии, зависящей от собственных внутренних параметров данной системы. Изменение внутренней энергии U замкнутой системы при изменении состояния складывается из количества тепла Q, обмененного при этом с окружающей средой, и работы W.

Первый закон: (последнее при бесконечно малых изменениях).

Изменение внутренней энергии системы может быть представлено как

(1.3)

(– pdV потому, что при + dV, т. е. увеличении объема, система совершает работу и, согласно определению, dW отрицательно). dQ также можно представить как произведение интенсивной величины (температура Т) и экстенсивной величины (энтропия S). Отсюда следует уравнение Гиббса:

(1.4)

И.Р. Майер и Г. Гельмгольц, открывшие первый закон термодинамики, не сомневались в том, что действие этого закона распространяется и на процессы в живых организмах. Многие виталисты, напротив, полагали, что функции живых существ могут быть неподвластны этому закону. Однако в многочисленных опытах было установлено, что общее количество энергии, которое получает растение, животное или человек за некоторый промежуток времени, впоследствии вновь обнаруживается, во-первых, в выделяемом тепле, во-вторых, в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах и, в-третьих, в увеличении теплоты сгорания тела в результате роста или накопления вещества.

1.3.2 Энтропия и жизнь

Согласно первому закону термодинамики, каждый процесс в природе мог бы протекать так же легко в обратном направлении, как и в прямом. В действительности природные процессы протекают «самопроизвольно» только в одном направлении, они необратимы, т.е. их нельзя заставить идти в обратную сторону, не изменяя окружающую среду.

Теплота «самопроизвольно» переходит от более теплого тела к более холодному, но не наоборот. Растворенные частицы распространяются путем диффузии из области более высокой концентрации в область более низкой концентрации, но не наоборот. Газ в вакууме расширяется и никогда не уменьшает самопроизвольно свой объем.

В качестве меры необратимости оказалось пригодным понятие энтропии, введенное в 1859 г. Клаузиусом. В высокой степени необратимый процесс характеризуется большим увеличением энтропии. В изолированной системе (без обмена теплом!) энтропия никогда не может уменьшаться, она только возрастает (при необратимых процессах) или, в предельном случае, остается постоянной (при обратимых процессах). Это второй закон термодинамики (закон энтропии): dS ≥ 0 (в изолированной системе!).

Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, способствуют установлению равновесия. Это наиболее вероятное состояние с наименьшей упорядоченностью частиц. Каждое упорядоченное состояние (с различиями в концентрации, температуре, давлении и др.) стремится к наименьшей упорядоченности (выравнивание различий означает увеличение энтропии). Поэтому энтропию можно рассматривать как меру неупорядоченности, и второй закон в формулировке Больцмана (1866) гласит: природа стремится перейти из менее вероятного состояния в более вероятное. Это справедливо и для природы в целом (Вселенной), и для любой другой изолированной системы как вероятностное утверждение с тем большей точностью, чем больше число частиц, составляющих систему.

Организмы постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждого живого организма, так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, т.е. достигается состояние более высокой упорядоченности. Это кажущееся противоречие с законом возрастания энтропии объясняется тем, что организмы – не изолированные, а открытые системы, непрерывно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой.

Изменение энтропии в открытой системе складывается 1) из ее изменений при процессах, происходящих в самой системе (d_iS), и 2) из изменений при обмене веществом и энергией с окружающей средой (d_eS):

(1.5)

Согласно второму закону, d_iS может быть только положительным или, в предельном случае (обратимые процессы), равным нулю; напротив, d_eS может принимать положительные (система получает энтропию) или отрицательные (система отдает энтропию) значения:

При этом изменение энтропии dS в открытой системе может быть и отрицательным (упорядоченность увеличивается!), а именно когда d_eS < 0 и |d_eS| > |d_iS|, т.е. когда систему покидает больше энтропии, чем возникает внутри системы благодаря необратимым процессам.

Для системы «живой организм - окружающая среда» (среда, из которой берутся питательные вещества и которой отдаются продукты обмена) второй закон термодинамики действителен в своей классической форме, т.е. ее энтропия возрастает и никогда не уменьшается. Таким образом, живые организмы могут создавать внутри себя упорядоченность только за счет того, что они уменьшают упорядоченность в окружающей их среде.

Конечно, живые организмы существуют не только за счет отрицательной энтропии, но и за счет положительной энергии. В стационарном состоянии содержание внутренней энергии в системе также постоянно и не зависит от времени. Любая потеря внутренней энергии при осуществлении внешней работы или отдаче тепла должна быть компенсирована соответствующим притоком энергии.

1.3.3 Источники энергии живых организмов

В соответствии с законом сохранения энергии все функции живого организма, требующие затраты энергии, должны в конечном счете осуществляться за счет внешних источников энергии, которые бывают двоякого рода.

Автотрофные организмы, которые мы находим только в царстве растений и среди прокариот (бактерии, синезеленые водоросли), могут создавать органические соединения (прежде всего углеводы из СО₂ и Н₂О) из неорганических веществ, используя дополнительный источник энергии. Для зеленых растений таким источником служит солнечный свет, а для некоторых бесцветных бактерий – окисление неорганических веществ (хемосинтез).

Гетеротрофные организмы (все животные, включая человека, все грибы, многие бактерии) должны использовать в качестве источника энергии органические «питательные вещества». Они не могут создавать органические соединения из неорганических и живут за счет автотрофных организмов и их биосинтетических процессов (рис. 1.2). Многие автотрофные организмы развиваются, используя в качестве единственного органического вещества глюкозу, а в качестве источника азота довольствуются NH₄⁺ или NО₃^–. Животным необходим и азот в органической форме (аминокислоты, белки).

В соответствии с используемой ими пищей виды объединяются в пищевые цепи, в начале которых стоят автотрофные растения. Первичным источником энергии для жизни на Земле служит, таким образом, солнечная энергия.

Каждую секунду Солнце излучает 3,9·10²⁶ Дж энергии. Из общей энергии солнечного излучения Земли достигает лишь ничтожная доля – 1,78·10¹⁷Дж/с. Из этого количества энергии 30% отражается поверхностью атмосферы, а по пути через атмосферу поглощается еще 25%, так что поверхности Земли достигает всего лишь около 45% солнечного излучения. Общая энергия излучения, падающего на поверхность Земли, равна 0,80·10¹⁷Дж/с. Около 45% этой энергии приходится на спектральную область между 380 и 740 нм (эта часть энергии может использоваться растениями для

Рис. 1.2 – Взаимоотношения между анаболизмом и катаболизмом у автотрофных и гетеротрофных организмов (анаболизм – построение веществ тела; катаболизм – расщепление питательных веществ)

фотосинтеза). Среднюю степень использования света растениями на Земле оценивают в 0,25% (для культурных сельскохозяйственных растений до 2–3%); таким образом, в среднем в ассимилятах растений на всей Земле за 1 с связывается количество энергии около 9·10¹³ Дж, что составляет 0,05% солнечного излучения на границе атмосферы. Этому соответствует образование сухой массы 4,810⁹ г/с = 1,510¹⁴ кг в год. Эту мизерную долю солнечной энергии используют растительноядные животные. На следующей ступени пищевой цепи – в животных тканях – мы находим только около 15% «съеденной» энергии. На каждой из последующих ступеней опять теряется около 80–90% энергии. В конечном итоге вся поглощенная лучистая энергия снова возвращается в мировое пространство в виде длинноволнового излучения («равновесие фотонных потоков» в системе Земли).

1.3.4 Получение энергии в живых организмах

Для всех живых организмов органические вещества (прежде всего углеводы, а также жиры и отчасти белки) с их химической энергией служат «горючим материалом», из которого извлекается вся энергия, необходимая для многообразных функций организма. Автотрофные организмы сами синтезируют это «горючее», гетеротрофные получают его от автотрофных.

При распаде органических веществ химически связанная энергия освобождается (катаболизм, диссимиляция). Этот распад может происходить – во многих случаях без участия кислорода (при анаэробном обмене) – к конечным органическим продуктам, относительно богатым энергией, таким как органические кислоты или этанол (брожение), а при использовании кислорода (аэробный обмен) – к бедным энергией конечным продуктам СО₂ и Н₂О (дыхание). Таким образом, при дыхании освобождается значительно больше энергии.

По своему общему уравнению дыхание сходно с горением (для глюкозы: С₆Н₁₂О₆ → 6О₂ = 6СО₂+6Н₂О). Однако при горении важнейшим процессом, доставляющим энергию, является окисление углерода до СО₂, тогда как при дыхании СО₂ образуется без существенных изменений в энергии путем отщепления от органических кислот (декарбоксилирование). В процессе дыхания энергия постепенно, малыми порциями, освобождается при образовании воды из кислорода воздуха и водорода, получаемого при дегидрировании субстратов.

1.3.5 Живые организмы и машины

Живые организмы часто сравнивают с машинами, так как те и другие могут выполнять внешнюю работу в результате протекающих в них процессов преобразования энергии. Но в отличие от всех систем, работающих за счет тепловой энергии, живые организмы работают при изотермических условиях, без больших разностей температур; содержащаяся в «топливе» энергия прямым путем, не преобразуясь предварительно в тепло, производит полезную работу. Поэтому все организмы называют хемодинамически работающими системами.

Энергию организмы используют 1) для совершения внутренней работы – создания и поддержания структур и 2) для осуществления внешней работы. В случае машин тоже можно различать работу по восстановлению изношенных структур (ремонт) и внешнюю работу. Но у них оба компонента независимы друг от друга, и работу по ремонту выполняет, как правило, не сама машина. Живые организмы осуществляют оба процесса сами, одновременно и в тесной связи их между собой.

Машина при простое не выполняет работу, не нуждается в притоке энергии и практически не изменяется; ее можно в любое время привести в действие. Живым организмам энергия нужна даже тогда, когда они не выполняют никакой внешней работы: их лабильные структуры могут поддерживаться только при непрерывной затрате энергии. Этой своей динамичностью все живые организмы существенно отличаются от машин, представляющих собой неподвижные, статичные системы с фиксированной конструкцией. При перерыве в снабжении живого организма энергией наступает необратимая утрата его структуры – смерть.

В живых организмах нельзя провести резкое различие между структурными материалами и «топливом». Они представляют собой системы, которые сами себя строят, поддерживают в рабочем состоянии, ремонтируют, регулируют и воспроизводят во многих экземплярах и уже, поэтому в основе своей отличаются от машин.

1.3.6 Способность биохимических реакции производить работу

Организмы непосредственно используют энергию, освобождающуюся при расщеплении органических веществ, не превращая ее предварительно в тепло. Мерой их энергетического баланса служит не количество тепла, выделяемое или поглощаемое при реакциях, а связанные с реакциями изменения свободной энтальпии G (свободной энергии по Гиббсу). Это та часть внутренней энергии U, которая содержится в системе обратимо и поэтому может в наибольшей степени переходить в работу. dG служит мерой способности реакций, протекающих в системе, производить работу – так называемой движущей силой этих реакций. Если dG < 0, то свободная энтальпия системы во время данного процесса уменьшается – это экзергоническая реакция (реакция, протекающая с выделением энергии). Если dG > 0: свободная энтальпия системы во время данного процесса увеличивается – это эндергоническая реакция (реакция, протекающая с поглощением энергии). Экзергонические реакции всегда протекают самопроизвольно как вне, так и внутри организма (при наличии необходимой энергии активации), а эндергонические – наоборот, только при подведении энергии (свободной энтальпии).

При стандартных условиях (исходные концентрации участвующих в реакции веществ равны 1 моль/л, Т' = 25 ⁰С=298 К; давление 1,013бар = 1атм) для значения свободной энтальпии G имеем

G⁰ = – RT'·ln К (Дж/моль) (1.6)

В биологии используют нормальное значение G⁰', соответствующее рН 7. В организме в присутствии ферментов реакция тоже идет только до тех пор, пока свободная энтальпия еще может уменьшаться. Поэтому эндергоническая реакция должна быть сопряжена с экзергонической и притом с такой, чтобы для обеих реакций, взятых вместе, величина G была не больше нуля.

1.3.7 Преобразование энергии в живых организмах; высокоэнергетические промежуточные соединения

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в клетках сразу для осуществления работы, а сначала запасается в форме высокоэнергетических промежуточных соединений – как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТР).

АТР состоит из аденина (пуриновое соединение), рибозы (5-углеродный сахар) и трех молекул фосфорной кислоты (рис. 1.3). Фосфатные группы соединены между собой так называемыми «высокоэнергетическими» связями (~).Одна такая связь отдает при гидролизе в физиологических условиях более 25 кДж/моль – намного больше, чем связь в обычном фосфатном эфире (8 – 13 кДж/моль).

Рис. 1.3 – Система АТР: Аденозинтрифосфат  Аденозиндифосфат + Неорганический фосфат

В результате гидролитического отщепления концевой фосфатной группы из АТР образуется аденозиндифосфат (ADP). При этом при стандартных условиях и рН 7 освобождается около 30 кДж/моль:

АТР + Н₂О ADP + Н₃РО₄; G⁰'–30 кДж/моль (1.7)

Наоборот, при синтезе АТР из ADP и Н₃РО₄ должно быть затрачено около 30 кДж/моль.

При отщеплении второй фосфатной группы получается аденозинмонофосфат (AMP):

ADP +Н₂О AMP + H₃PO₄; G⁰'  –30 кДж/моль (1.8)

Гидролитическое отщепление последней фосфатной группы освобождает лишь 13 кДж/моль (связь не обладает здесь большой энергией).

Изменение свободной энтальпии, связанное с переносом группы (в данном случае Н₂РО₃) с одной молекулы на другую, называют потенциалом переноса группы. Фактическую величину потенциала переноса группы при расщеплении АТР в клетке оценить трудно, так как она зависит помимо температуры и давления от концентраций участвующих в реакции веществ и от рН (табл. 1.2), т.е. от величин, которые для разных компартментов клетки можно указать лишь очень приближенно. Принято считать, что G = -40 кДж/моль в цитоплазме и (предположительно) до – 60 кДж/моль в митохондриях, где в основном образуется АТР.

Таблица 1.2 – Потенциал переноса групп для гидролиза АТР до ADP и Н₃РО₄ при различных условиях

Отношение концентраций ATP/ADP	Концентрация Н3РО4, моль/л	рН	G, кДж/моль
1/1	1	0	–23 (G0)
1/1	1	7	– 30 (G0')
3/1	0,01	7	–38
10/1	0,01	7	–46
100/1	0,001	7	–59

Таким образом, в биологическом преобразовании энергии можно выделить два основных этапа (рис. 1.4): 1) синтез пирофосфатных связей АТР и 2) использование их для совершения работы.

Рис. 1.4 – Преобразование энергии в организме

Сокращение мышц, процессы активного транспорта, клеточные биосинтетические процессы и все другие эндергонические реакции нуждаются в энергии, освобождаемой при расщеплении АТР. Энергетическое сопряжение тоже осуществляется благодаря системе АТР.

Так как запас АТР очень ограничен, использованные количества АТР должны быстро регенерироваться за счет энергии, выделяющейся при распаде веществ. Это фосфорилирование ADP в АТР может происходить, во-первых, в цепи дыхания, во-вторых, в результате (имеющего меньшее значение) фосфорилирования на уровне субстрата при дыхании и брожении и, в-третьих, при фотосинтезе.

АТР чрезвычайно быстро обновляется. У человека каждая молекула АТР расщепляется и вновь регенерируется 2400 раз в сутки, средняя продолжительность ее жизни менее 1 мин.

При расщеплении 1 молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆) в процессе дыхания образуется 38 молекул АТР: C₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 ADP + 38 Н₃РО₄  6 СО₂ + 6Н₂О+38АТР+38Н₂О. При этом G⁰' для глюкозы составляет –2875кДж/моль. При стандартных условиях (для гидролиза АТР G°'= – 30 кДж/моль) из этого количества энергии в АТР сохраняется 38·(–30) = – 1140 кДж, а исходя из G= – 38 кДж (табл. 1.1), получим 38·(–38)= – 1440 кДж. Это составляет 40 или 50%. Остаток теряется в форме тепла. В случае; бензинового мотора для работы используется только 15–25% энергии, освобождающейся при горении топлива.

1.4 ИНФОРМАЦИЯ

Живые существа представляют собой в высшей степени упорядоченные динамические системы. В результате подчинения множества частных процессов единому принципу упорядоченности возникает целостность – организм. Объединение частей и их функций в одно целесообразное целое в кибернетике называют организованностью. Это такое состояние, когда материальные и функциональные элементы, образующие систему, соединены не случайным образом, а находятся в целесообразных взаимоотношениях между собой (материальных, энергетических и информационных). У искусственных организованных систем (автоматов) степень организованности (упорядоченности) неизменна, а у живых организмов она может со временем увеличиваться, так как это самоорганизующиеся системы.

Функции механизмов управления и регуляции в живой природе и технике сравнимы друг с другом. Этими вопросами занимается кибернетика – наука об «управлении и передаче информации в живых организмах и машинах».

В целостном организме, особенно у животных, многочисленные регулирующие и управляющие системы должны быть объединены и настроены так, чтобы обеспечивать оптимальное функционирование.

Единственная центральная управляющая система, где, во-первых, собиралась бы вся информация о каждом управляемом объекте и о действующих внешних факторах и, во-вторых, после обработки этой информации задавались бы нужные значения регулируемых величин для всех частичных систем, была бы практически нереализуема в такой сложной системе, как живой организм. Обработка столь огромной и разнородной информации в одном центре требовала бы слишком большой затраты времени, если бы вообще была осуществима.

Вместо этого в организме мы находим иерархическую структуру регулирующих и управляющих систем. Каждое управляющее устройство более высокого уровня координирует и регулирует работу множества частичных систем ближайших более низких уровней, которые в свою очередь имеют собственные управляющие устройства. Самые низшие системы решают локальные задачи на основе детальной информации. Чем выше управляющий уровень, тем более обобщенными функциями он обладает. Информация, передаваемая на ближайший более высокий уровень, так же как и выходные управляющие сигналы, от уровня к уровню становятся все более обобщенными в соответствии с задачами управления.

Эта иерархия процессов стоит наряду с пространственной иерархией структур (субклеточные структуры – клетки – ткани – органы – системы органов – организм). У человека и других млекопитающих гипоталамус, расположенный в нижней части промежуточного мозга, является наивысшим центром, занимающим ключевое положение в системе управления всеми вегетативными функциями. Его тесная анатомическая и функциональная связь с гипофизом обеспечивает контакт с гормональной системой. Кроме того, имеется нервная связь гипоталамуса с корой большого мозга и другими частями нервной системы.