Приклади паралельної еволюції у сумчастих і плацентарних ссавців

Сумчасті (Австралія)	Плацентарні (інші області земної кулі)
Сумчастий кріт	Кріт
Сумчаста миша	Миша
Сумчастий мурав'єд	Мурав'єд
Вомбат	Лугова собачка
Кенгуру	Антилопа
Бандикут	Кролик
Сумчаста летяга	Летяга
Коала	Лінивець
Сумчастий вовк	Гієна

Швидкості еволюції у різних типів тварин і рослин істотно відрізняються. Для хордових – наймолодшого типу тварин – приймають вік близько 500, для класів цього типу – 460, для рядів близько 200 млн. років.

11.3 Шляхи еволюції

11.3.1 Виникнення життя (біогенез)

Питанням про виникнення життя на Землі займається особлива галузь науки –вчення про походження життя – біогенетика. Вона виходить із єдності всього живого на Землі.

Пребіотична (хімічна) еволюція тривала на Землі біля мільярда років. Вважається, що вік нашої Галактики становить 10-12 млрд. років, Сонця – 5, а Землі – близько 4,5 млрд. років. Акреція речовини Землі привела до тимчасового її розігріву й втрати легких молекул первинної атмосфери (насамперед Н₂ і Не), що розсіялися в космічному просторі. Зниження температури у результаті сильного випромінювання тепла уможливило утворення твердої земної кори. Активний вулканізм поставляв великі об’єми газів, з яких утворилася вторинна атмосфера. У ній, крім Н₂ було багато інших газів, насамперед СН₄, NH₃ і Н₂ (поряд з водяними парами вже існував і древній океан, що складався з рідкої води). Вуглекислоти (СО₂) було мало. Протягом приблизно 1 млрд. років атмосфера була відновлювальною, що робило можливими процеси абіогенного утворення й нагромадження багатьох сполук.

З часом все зростаючої втрати Н₂ у космічний простір, створювалася третинна атмосфера, що містила великі кількості N₂ (з NH₃), CO₂ (з вулканічних газів і з CH₄) і пар H₂O. Приблизно 3,5 млрд. років тому, після «винаходу» фотосинтезу, що приводив до розщеплення води, атмосфера стала збагачуватися киснем (спочатку дуже повільно, тому що він зв'язувався в оксидах), і, зрештою, склалася сучасна, четвертинна атмосфера. Вважається, що древній океан містив спочатку менше води (приблизно в 10 разів) і солей, ніж сучасній.

На відновлювану вторинну атмосферу впливали великі потоки енергії: короткохвильове ультрафіолетове випромінювання, а також іонізуюче випромінювання від Сонця (зараз воно екранується стратосферним озоновим шаром), електричні розряди (грози, коронні розряди), місцеві джерела тепла вулканічного походження. У цих умовах міг відбуватися активний хімічний синтез, при якому з газів вторинної атмосфери через такі проміжні продукти, як синильна кислота, етилен, етан, формальдегід і сечовина, утворилися спочатку мономери, а потім і полімери. Так як окислювання не відбувалося, водойми збагачувалися такими сполуками, як амінокислоти, пуринові й піримідинові основи, цукри, карбонові кислоти, ліпіди; утворився так званий «первинний бульйон». Могли йти процеси осадження, поділу й адсорбції, а на поверхнях мінералів (наприклад, глин або гарячої лави) – і подальші синтетичні процеси.

Ці уявлення підтверджуються, з одного боку, результатами аналізу древніх земних хімічних копалин і порівнянням їх з неземною органічною речовиною (наприклад, з метеоритів), а з іншого боку – численними модельними експериментами, що показали – в суміші газів, яка відтворює вторинну атмосферу, при достатньому припливі енергії дійсно відбуваються процеси синтезу. Серед продуктів цього синтезу знайдені основні біологічно важливі сполуки, у тому числі 14 амінокислот, пурини й піримідини, цукри, AMP, A'DP й ATP, жирні кислоти й порфірини. Вдалося створити і моделі абіотичного утворення біополімерів, наприклад поліпептидів з довгим ланцюгом – так званих протеіноїдів, що з'являються у цих дослідах у вигляді кульок діаметром близько 1 мкм (мікросфер). Можна навіть було побачити натяки на такий складний процес, як абіотичне утворення нуклеїнових кислот, а також на їх примітивну абіотичну реплікацію, що відбувалася ще без участі реплікази (ДНК-полімерази) і, імовірно, через температурні ефекти була спочатку досить схильна до помилок. Очевидно, дуже рано почалися і взаємодії між протеіноїдами й нуклеїновими кислотами.

Наприкінці абіотичної еволюції з'явилися примітивні організми – протобіонти. Це були організовані, відмежовані від оточення і у такий спосіб відособлені системи молекул, здатні до реплікації і трансляційного синтезу білка (генетична гіпотеза). Органічні будівельні блоки (абіотичного походження) вони одержували з первинного бульйону, так що спочатку їм не потрібні були ферменти для побудови цих блоків. У результаті частих помилок при репродукції протобіонтів виникали варіанти, що уможливлювали подальшу еволюцію.

Зовні протобіонти могли бути подібні зі штучними коацерватними краплями Опаріна або мікросферами Фокса, які теж мають мембраноподібну оболонку і демонструють ріст і відділення частин перетяжкою, але не мають єдиної функціональної системи з нуклеїнових кислот і білків, необхідної для розмноження та еволюції. Створення генетичного коду, що, судячи з даних про послідовності нуклеотидів в tPHK, почалося близько 3,4 млрд. років тому, зайняло не менш 500 млн. років, тобто у два рази більше часу, ніж розвиток ссавців з їхніх предків – рептилій.

У міру того, як біологічні явища починали переважати над пребіотичними, первинний бульйон біднішав органічними речовинами. У таких умовах селективною перевагою для протобіонтів стала наявність плазматичної мембрани, що захищає від втрати цих речовин шляхом дифузії, і здатність вибірково їх накопичувати, наприклад, за допомогою переносу неорганічного фосфату на нуклеозиддіфосфат. Поглинання речовин привело до росту, спочатку дуже повільному, а потім, нарешті, до поділу, причому виживали ті продукти поділу, яким діставався повний набір нуклеїнових кислот і білків. Селективну перевагу доставляли також об'єднання окремих генів у єдиний геном і поява спеціальних механізмів поділу й перетяжки. Таке утворення, яке мало також набір ферментів, що все більше розширювався, називають еобіонтом (хоча нерідко цей термін вживають як синонім поняття «протобіонт»).

Зі збіднінням первинного бульйону тиск добору став сприяти формам, здатним до самостійного синтезу життєво важливих речовин. Головним способом одержання енергії спочатку, безсумнівно, була первинна гетеротрофія. Третинна атмосфера, в якій кількість СО₂ усе зростала (також і завдяки бродінню), дозволяла частково покривати потребу у вуглецю за рахунок асиміляції СО₂. Процеси анаеробного дихання як спосіб одержання енергії являлися кроком уперед у порівнянні із бродінням, а джерелом кисню, якого ще не було в атмосфері, служили сульфати, нітрити, нітрати тощо, а то і СО₂. Сформувався механізм переносу електронів ланцюгом дихання. Необхідні для цього порфірини (цитохроми) могли синтезуватися абіотичним шляхом.

Другим, еволюційно найважливішим шляхом одержання енергії стало використання світла (фотоенергії). Організм, що опанував фотосинтез, став автотрофним. Фотосинтез, що був широко розповсюджений вже близько 2,5 млрд. років тому, привів до активного утворення органічної речовини й вільного кисню. На основі синтезу органічної речовини зміг виникнути кругообіг речовин між автотрофними та залежними від них гетеротрофними організмами. Наявність кисню явилося передумовою для розвитку аеробного хемосинтезу і еволюційно наймолодшого із процесів одержання енергії – дихання. При цьому виникла вторинна гетеротрофія.

11.3.2 Еволюція еукаріот

Ця лінія, напевно, відокремилася від високорозвинених еобіонтів порівняно рано - 2 млрд. років тому, паралельно з розвитком прокаріот. Перехід до клітин із хромосомами у відмежованому від цитоплазми клітинному ядрі, з мітохондріями і хлоропластами, а також до статевого розмноження з диплоїдією і рекомбінацією розширив еволюційні можливості і став передумовою для багатоклітинності і диференціації.

Серед одноклітинних еукаріот (протистів) є і авто- і гетеротрофні групи – це наслідок раннього розходження шляхів розвитку. Можна думати, що початковим пунктом їхньої еволюції (принаймні, якщо розглядати водорості, а можливо, також зоофлагеляти і гриби) були джгутикові (флагеляти). Для гетеротрофних найпростіших (Protozoa) вихідними могли бути також амебоїдні форми; родинні зв'язки тут неясні, і не можна виключити поліфілію.

Збіг у складі асиміляційних пігментів, запасних речовин і у тонкій будові хлоропластів вказують на те, що предками вищих рослин (Cormophyta) були зелені водорості.

Зв'язувальною ланкою між папоротями й насінними рослинами служать викопні насінні папороті (Pteridospermae). Найдавніше насіння знайдено у верхньодевонських відкладеннях. Гриби (Fungi) – гетеротрофна, що не має хлоропластів група, із сапрофітним, паразитичним або симбіотичним способом життя – явно виникли від гетеротрофних примітивних еукаріот, що стояли близько до джерел головної лінії царства тварин. Гриби часто розглядають як третю велику групу багатоклітинних поряд з Metaphyta та Metazoa.

Тварини – вторинні гетеротрофи і облігатні аероби; як першоджерело їжі їм необхідні автотрофні організми, а також потрібне достатнє постачання киснем (точка Пастера 0,2% О₂).

Безсумнівно, всі ці тварини (може, за винятком губок) розвилися з одного кореня (монофілетично). Відповідно до різних теорій, вихідною групою могли б бути амеби, джгутикові або інфузорії. Теорія гастреї виходить з об'єднання окремих джгутикових у колонію, що перетворюється спочатку в бластулоподібну порожню кульку (за іншою версією – у сплощену плакулу), а потім шляхом вп'ячування – у двошарове утворення з первинною кишкою – гіпотетичну гастрею.

Для всіх тварин, що знаходяться вище кишковопожнинних (жалких і гребневиків), тобто для всіх Coelomata (Bilateria), характерні наявність третього зародкового листка, вторинна порожнина тіла (цілом, іноді редукована), усе більша здатність до активного пересування, прогресивна диференціація нервово-сенсорного апарата, зростаюча роль переднього полюса тіла як кінця, спрямованого вперед при русі, з ротовим отвором й органами почуттів.

11.3.3 Еволюція людини

Серед хребетних гомойотермні ссавці, з тих пір як вони відокремилися близько 200 млн. років тому від рептилій, зайняли практично всі біотопи. Найдавніші знахідки приматів мають вік 70 млн. років.

Протягом тривалої фази попередників людини (майже 20 млн. років) діяли винятково еволюційні фактори генетичної мінливості і добору. Головні представники цієї фази відносяться до групи рамапітека, знахідки якої відносяться до періоду від 14 до 7 млн. років тому. Їм, імовірно, були властиві прямоходіння й зростаюче використання знарядь, іноді їх називають мавполюдини.

Приблизно 8 млн. років тому почалася фаза переходу від тварини до людини, наприкінці якого стоїть рід Homo. Основним палеонтологічно задокументованим критерієм подолання тваринної (долюдинної) фази і настання людської фази розвитку вважається здатність до планомірної діяльності, що виражається у переході від випадкового використання знарядь до виготовлення спеціалізованих знарядь для різних цілей. Важливими преадаптаціями при цьому були хватальна рука і добре розвинене просторове уявлення – ознаки, успадковані від предків, що жили на деревах. До них додалися подовжений період дитинства і високорозвинена турбота щодо потомства, цікавість до навколишнього світу, соціальні структури і, нарешті, усе більше абстрагуюча система комунікації – мова. Усі ці особливості, складним чином взаємодіючи між собою, привели до значних адаптивних переваг. Місце чисто інстинктивної взаємної прихильності усе більше займали соціальні норми, що створили поряд з генетичною системою передачі інформації від покоління до покоління нову систему – культурно-традиційну. При цьому, пізнавальний апарат більших півкуль мозку став тією структурою, що забезпечила людині вирішальну перевагу перед всіма іншими мешканцями Землі. Древня людина, що з'явилася наприкінці перехідного періоду, змогла активно втручатися у свою еволюцію. Людина ставала істотою, життя якої визначається соціальними законами.

Основна група перехідних форм – австралопітекові (Australopithecinae), які з'явилися 6-5 млн. років тому і існували ще 0,7 млн. років. Однак австралопітеки, наскільки відомо, не були прямими предками людини; вони довгий час співіснували з родом Homo.

Наприкінці перехідного періоду з'являється група хабілин (від Homo habilis), які, безсумнівно, виготовляли знаряддя і тому належать до роду Homo. Від них походять архантропи (древні люди) льодовикового періоду, для яких характерна група прямо ходячих erectus (від Homo erectus). Найстарішим знахідкам древньої людини 1,9 млн. років, найновішим – 100000 років. До них відносяться знахідки з Яви, класичний Homo erectus із Тринилю (800 000 років) та ін.

У середньому плейстоцені з'явилися палеоантропи, після яких пішли пренеандертальці та неандертальці. Останні порівняно швидко зникли 35000 років тому.

На початку палеоліту з'явилися неантропи – група sapiens у вузькому сенсы слова, представлена кроманьонською людиною. Від них, напевно, виникли усі сучасні людські раси.

Запитання для самоперевірки

1. Що таке онтогенез та філогенез?

2. Цілі еволюційної теорії.

3. Докази еволюції.

4. Еволюційні теорії

5. Біогенетичний закон Е.Геккеля.

6. Основні положення еволюційної теорії Дарвіна-Уоллеса.

7. . Вид і його визначення.

8. Закон Харді-Вейнберга.

9. Виникнення спадкових варіантів.

10. Напрямні фактори еволюції.

11. Еволюція на надвидових рівнях. Адаптивна радіація гавайських пташок-квіткарок та Дарвінових в'юрків на Галапагоських островах.Паралельна конвергентна еволюція сумчастих і плацентарних ссавців.

12. Виникнення життя, пребіотична та біотична еволюції.

13. Досліди Опаріна та Фокса.

14. Походження тварин.

15. Походження людини.

Лекції 17, 18