system_fungi_2010

Клас Хітридіоміцети (Chytridiomycetes)

Вегетативне тіло представлене плазмодієм, або зачатковим міцелієм ( ризоміцелієм), або добре розвинутим неклітинним міцелієм. Нестатеве розмноження здійснюється рухомими зооспорами з одним заднім джгутиком. Статевий процес ізо-, гетеро-, оогамний; гамети одноджгутикові.

Найпростішими за ступенем розвитку вегетативного тіла, яке має вигляд плазмодію або овальної клітини і тонкого зачаткового міцелію, є представники порядку Хітридієві (Chytridiales). Це переважно внутрішньоклітинні паразити прісноводних і морських водоростей (особливо діатомових), водних грибів, вищих водних рослин (Olpidium, Synchytrium) і водних тварин; у своєму розвитку тісно пов’язані з водним середовищем існування. Деякі з них – сапротрофи на рослинних рештках і трупах тварин. Багато представників паразитують на вищих наземних рослинах, але їх успішний розвиток відбувається лише при сильному і навіть надлишковому зволоженні ґрунту. Еволюція порядку Хитридієві йшла в напрямку ускладнення вегетативного тіла – від плазмодію до добре розвинутого ризоміцелію.

Вегетативне тіло ольпідума (Olpidium) представлене плазмодієм. Зооспора видів роду Olpidium, зокрема O. brassicae при паразитуванні у клітинах рослини-господаря проникає спочатку в епідермальні клітини, потім потрапляє у глибше розташовані клітини первинної кори. Протопласт паразита у клітинах господаря не вкривається оболонкою, ядро його багаторазово ділиться, а потім багатоядерний протопласт вкривається оболонкою і перетворюється в зооспорангій.

O. brassicae є збудником захворювання, відомого як «чорна ніжка». Нещодавно стало відомо, що зооспори ольпідіума переносять хвороботворні віруси, які викликають захворювання рослин.

Практичне значення мають також види роду ольпідіум, які уражують корені тютюну, конюшини, льону, люцерни тощо.

Нині відомо більше 20 видів роду ольпідіум. Їх морфологічні ознаки дуже подібні, тому найчастіше їх розрізняють за субстратом, на якому вони розвиваються.

Види роду Synchytrium відрізняються тим, що у циклі розвитку розвивається не один, а 5-9 зооспорангіїв, скупчених разом – сорус. паразитують на вищих наземних рослинах. У більшості випадків при ураженні синхітриумом на вегетативних органах рослин утворюються гали, що являють собою клітини епідермісу, всередині яких знаходиться паразит.

Synchytrium endobioticum - збудник раку картоплі. Утворення ракових наростів на бульбах починається з вічок. У міру розростання вони збільшуються в розмірах, чорніють і руйнуються. Пухлини починають розвиватись після того, як зооспори потрапляють на молоду бульбу.

Вміст зооспори переливається у клітини епідермісу більби; уражена клітина розростається, а сусідні клітини епідермісу і паренхіми починають посилено ділитись, а їх оболонки – дерев’яніти. Всередині клітини паразит збільшується в розмірах, вкривається двошаровою оболонкою і переходить у літню цисту. Циста незабаром проростає. утворюючи сорус з 5-7, рідко 9, зооспорангіїв, в кожному з яких міститься 300 зооспор. під тиском сусідніх клітин зооспорангії витискаються із соруса, зооспори вивільняються і можуть в свою чергу уражувати інші клітини бульби й інші бульби.

Протягом літа утворення зооспор може відбуватись кілька разів. Восени в бульбах утворюються цисти з товстими здерев’янілими оболонками; у такому вигляді гриб зимує у бульбах і може дуже довго зберігатись у ґрунті (до 20 років). За сприятливих умов циста проростає, утворюючи зооспори.

Крім пухлин, відомі й інші форми раку: листоподібна (сильно розростаються лусочки вічок бульбу вигляді м’ясистих листочків); паршеподібна (на поверхні бульб виникають дрібні виразки і бородавки); гофрована (сильно зморщені бульби).

Вперше рак описаний в Угорщині у 1896 р. захворювання швидко розповсюдилось по усій західній Європі, а в 1918 р. зареєстроване у США.

Деякі гриби з роду синхітриум відзначаються широким колом рослин-живителів. Зокрема, S. macrosporum у США здатен уражати 767 видів рослин зі 141 родини.

Нині в Європі нараховують кілька фізіологічних рас збудника раку картоплі. Особливо небезпечною є Тюрингська раса, знайдена в Німеччині у 1914 р.

Більш розвиненим порівняно з ольпідієм і синхітриумом вегетативним тілом відрізняються представники роду Rhyzophytium, які паразитують на водоростям і живуть як сапротрофи на рослинних і тваринних рештках. Rh. planctonicum паразитує на діатомовій водорості з роду астеріонелла. Ураження водоростей приводить до зменшення їх колоній внаслідок загибелі частини особин. Rh. couchii паразитує на зеленій водорості спірогірі. В уражених грибом клітинах спірогіри зникають піреноїди, гідролізується крохмаль, цитоплазматична мембрана з хроматофорами стискається і концентрується навколо паразита, який проник усередину.Врешті-решт вміст клітини виявляється зруйнованим.

У паразита евглени Polyphagus міцелій розростається на значні відстані від округлого тіла, утворюючи ризоміцелій, і може захоплювати більше 50 евглен своїми відростками.

Вегетативне тіло макрохітріума (Macrochytrium botrydioides) має значні розміри і розвивається із зооспори, яка потрапляє на субстрат і повзає амебоподібно, а потім вкривається оболонкою і диференціюється на коротку центральну вісь та довгі, до 1 мм, ризоїди.

У деяких хітридієвих грибів, що паразитують на вищих рослинах, на ризоміцелію містяться місцеві розширення, які складаються з однієї або кількох клітин з одним ядром в кожній. Таке добре розвинуте вегетативне тіло дає можливість цим грибам захоплювати тканини господаря.

Physodermа maydis паразитує на кукурудзі. Утворює ризоміцелій. Батьківщиною гриба є тропічні країни, звідки він потрапив у Північну Америку, у 1935 р. – на Кавказ. Цей гриб уражує листки і листкові піхви кукурудзи. викликаючи їх відмирання. На уражених ділянках добре помітні яскраво-зелені плями з чорними бородавочками, оточені ділянками червоного кольору. У чорних тканинах міститься маса бурих цист. При проростанні кришечка цисти відскакує і зооспори вивільняються. Зрілі цисти проростають у воді. яка збирається на листках і у листкових піхвах, утворюючи ризоміцелій.

Деякі мікологи виділяють з роду Physoderma рід Urophlyctis, на цистах якого утворюється пучок ниток, а цисти проростають з утворенням кількох зооспорангіїв. Це U. pulposum – паразит лободових, U. leproides

– паразит на коренеплодах буряка, викликає пухлино подібні нарости. Ці види трапляються у США.

У природі існують форми, подібні до Хитридієвих, рухомі стадії яких мають передній перистий джгутик. Це гіфохитридієві гриби ( Hyphochytriales), які на сьогоднішній день виділяють в окремий клас. Напрямок еволюційного розвитку цих грибів паралельний ходу еволюції Хитридієвих, зокрема: від видів з плазмодіальним тілом до видів з ризоміцелієм. Серед них – сапрофіти і паразити прісноводних і морських водоростей, водних грибів і безхребетних тварин. Представником є гіфохитріум (Hyphochytrium peniliae), який викликає масову загибель планктонного рачка Penilia avirostis.

Представники порядку Бластокладієві (Blastocladiales) живуть переважно у прісних водоймах як сапротрофи, на трупах водних тварин або рослинних рештках. Будова вегетативного тіла цих грибів варіює за ступенем складності від простого, майже плазмодіального (у

Coelomomyces), до добре розвинутого міцелію (y Catenaria, Allomyces). Нестатеве розмноження здійснюється зооспорами з одним заднім джгутиком. Статеве розмноження – злиття двох рухомих гамет, проходить по типу ізогамії або гетерогамії. Зооспори бластокладієвих відрізняються від зооспор і гамет інших грибів тим, що вони більш рухливі і мають добре розвинуту ядерну шапочку, яка складається з маси РНК. У більшості спостерігається чергування поколінь, однакових за формою, але різних за величиною. На спорофіті формуються зооспорангії з диплоїдними зооспорами, які дають початок новим спорофітам. Крім того, на спорофіті формуються цисти з товстою оболонкою. При проростанні, що супроводжується редукційним поділом, утворюються гаплоїдні зооспори. Після періоду активного руху вони вкриваються оболонкою і проростають у гаметофіти з гаметангіями.

Філогенетично бластокладієві розглядають як результат подальшої еволюції хитридієвих грибів, яка йшла в напрямку збільшення розмірів центральної частини талому до зміни форми клітини – від циліндричної у бластокладієли, галузистої у бластокладії до членистого міцелію у алломіцеса. Крім того, спостерігається перехід від ізогамії до гетерогамії та ізоморфна зміна поколінь.

Для представників порядку Моноблефаридові (Monoblepharidales)

характерний оогамний статевий процес. Ці гриби розвиваються як сапрофіти у чистій прісній воді, і помітні переважно навесні й восени як сіруватий чи коричневий пушок (види роду Monoblepharis). За ступенем розвитку талому представники роду відрізняються – від добре розвинутого розгалуженого міцелію до майже не галузистого міцелію з окремо ростучими гіфами. Зооспорангії формуються на кінцях гіф, зооспори мають задній джгутик. Оогонії й антеридії з’являються на таломі при температурі 20-210.

За способом життя, ступенем розвитку талому моноблефаридові подібні до бластокладієвих грибів, однак відрізняються складом клітинних стінок, типом статевого процесу, відсутністю зміни поколінь.

Клас Ооміцети (Oomycetes)

Характеризуються добре розвинутим неклітинним міцелієм, який являє собою велику витягнуту клітину. Клітинна стінка містить целюлозу. Нестатеве розмноження здійснюється зооспорами з двома джгутиками – одним гладким, а другим перистим. Статевий процес оогамний, статевий продукт – ооспора. У класі кілька порядків.

Порядок Сапролегнієві (Saprolegniales) – гриби, які зустрічаються у прісних , рідше морських водах як сапротрофи на трупах тварин або як паразити водоростей, деяких водних грибів ослаблених риб. Для цих грибів характерна наявність дводжгутикових зооспор, причому у деяких існують дві стадії зооспор, які змінюють одна одну (явище дипланетизму, яке супроводжується у більшості диморфізмом, оскільки зооспори різних стадій відрізняються зовнішнім виглядом). Найпростіші з Сапролегнієвих (Aphanomycopsis, Pythiella) дуже подібні до хитридієвих грибів. Вони паразитують на десмідієвих, діатомових, бурих і червоних водоростях. Ураження відбувається дводжгутиковими зооспорами, яка сідає на рослину-господаря і вкривається оболонкою. Вміст зооспори переливається у клітину господаря, і там перетворюється у вкритий целюлозною оболонкою талом. При нестачі поживних речовин талом перетворюється в зооспорангій. Зооспори, вийшовши із зооспорангію, вкриваються оболонкою (інцистуються). Через деякий час із цисти виходить нова зооспора, здатна уражувати рослини.

Найбільше значення з групи примітивних сапролегнієвих грибів мають види роду Ectrogella, які паразитують на діатомових водоростях. Вони здатні розчиняти панцирі діатомей, викликати гіпертрофію і масову (до 75

% популяції) загибель уражених клітин.

Більшого ступеня розвитку досягли представники родів Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces, які характеризуються добре розвинутим міцелієм, причому тонші гіфи (ризоїдальні) проникають у субстрат, а основна маса товстих мало розгалужених гіф росте вільно по його поверхні. Формування зооспорангію відбувається на кінцях гіф і супроводжується утворенням поперечної перегородки. Зооспори після дозрівання виходять, плавають, вкриваються оболонкою і переходять у стан спокою. Через деякий час з оболонки виходить зооспора, яка знаходить придатний для росту субстрат, осідає на нього і проростає в гіфу міцелію, яка проникає у субстрат.

Статевий процес оогамний. При цьому на міцелію формуються оогонії й антеридії. Оогоній утворюється у вигляді здуття на кінці короткою ніжки, яка відокремлюється перегородкою від міцелію; тут формується кілька яйцеклітин. Антеридій являє собою кінцеву клітину тонкої антеридіальної гілки. Вона притискається до оболонки оогонію, і через запліднюючий відріг переливає в оогоній частину свого вмісту. запліднені яйцеклітини вкриваються товстими оболонками і проростають після періоду спокою.

Близькими до Сапролегнієвих є представники порядку Лептомітові ( Leptomitales), міцелій яких дуже тонкий, галузиться і по всій довжині має перетяжки з несправжніми перетинками. На міцелію виникають видовжені зооспорангії. Зооспори дипланетичні і диморфні, і мають тенденцію до швидкого інцистування зооспор першого типу біля зооспорангію.

Представники порядку Лагенідієві (Lagenidiales) переважно живуть у прісних водах, рідше – в морських водах і ґрунті. В межах цієї групи трапляються особини з різним ступенем розвитку талому – від одноклітинного (у Olpidiopsis saprolegniae) до добре розвинутого нитчастого, у зрілому стані розділеного перегородками на багатоядерні клітини (y Myzocytium). Статевий процес являє собою або злиття двох одноклітинних особин, або оогамію. Зигота перетворюється у товсту ооспору. Однак у багатьох видів така ооспора розвивається партеногенетично.

Lagena radicicola паразитує в кореневих волосках і коренях пшениці та інших злаків, викликаючи їх в’янення. Вегетативне тіло цього гриба перетворюється в зооспорангій, який відкривається шийкою через епіблему кореневого волоска. На кінці шийки виникає пухир, в якому формуються зооспори. При статевому процесі дві особини, морфологічно однакові, зливаються. Вміст однієї з них переходить в іншу, де й утворюється ооспора.

Паразитичні лагенідієві можуть викликати епідемії. Зокрема. Petersenia lobata викликає масову загибель червоної водорості сейроспори у Середземному морі, Myzocytium proliferum – загибель спірогіри.

Пероноспорові (Peronosporales), порівняно із сапролегнієвими і лептомітовими, за умовами пристосування до наземного існування поділяються на гідрофіли, зоофіли й фітофіли. Представники цього порядку зберегли пристосування до водного середовища існування. У циклі розвитку багатьох із них відома стадія рухливих зооспор. Представникам родів Pythium, Phythophthora, Sclerospora, Plasmopara, Cystopus властивий особливий механізм утворення і виштовхування зооспор із зооспорангіїв, які або відділяються від спороносців, або залишаються прикріпленими до несучих гіфів. Пероноспорові трапляються по всій земній кулі. Деякі з них, зокрема цистопові гриби, супроводжують вищі рослини й за полярним колом, й у тропіках. За характером розвитку пероноспорові гриби – ефемери. Вони потребують короткого часу для утворення спороношення і потім відносно швидко відмирають. Спори, потрапляючи на сприятливе середовище, відроджуються у нових поколіннях. Найбільшого розвитку пероноспорові гриби досягають у ранньовесняний, весняний і весняно-літній періоди. В цей період у всіх районах існування грибів наростає чисельність і частота трапляння видів.

В процесі еволюції пероноспорових грибів й адаптації до водного і наземного середовища у них виробились пристосувальні вегетативні ознаки: хламідоспори із товстою оболонкою і запасом поживних речовин, як пристосування до несприятливих умов середовища; в оогонії виникає лише одна ооспора; ооспора не менше одного року перебуває в латентному стані у рослинних залишках і активізується лише після повного розкладання решток. У окремих представників ооспори можуть не утворюватись взагалі. Пероноспорові – широко спеціалізовані паразити вищих наземних рослин (Pythium, Albugo, Plasmopara, Peronospora, Phythophthora, Bremia, Sclerospora).

Родина Пероноспорові

Наземні форми, облігатні паразити рослин. Деякі роди пероноспорових пристосовані до певних родин квіткових рослин. Наприклад, тільки Sclerospora уражує злаки, тільки Plasmopara – селерові й виноградові, тільки Peronospora – бобові, капустяні, розоцвіті. Але на деяких родинах квіткових рослин паразитують різні види пероноспорових. Зокрема, на жовтецевих і геранієвих трапляються

Plasmopara і Peronospora, на айстрових – Basidiophora, Plasmopara, Peronospora, Bremia.

Basidiophora entospora уражує прикореневі листки злинки, айстри і золотарника. Спороносці виступають на поверхню листків з продихів, утворюючи ніжний білуватий наліт. На їх верхівках розвиваються спори. Спори є типовими зооспорангіями, і у воді проростають зооспорами, які виходять назовні. Одночасно всередині тканин листків на міцелію утворюються оогонії й антеридії, а потім формуються ооспори. Цей вид вперше знайдений у Франції в 1868 р., у подальшому розповсюдився по

всій земній кулі, але трапляється нечасто.

Sclerospora трапляється в Європі, Азії, Америці, Африці; більшість видів приурочені до тропічних і субтропічних регіонів. Уражують рослини родини Злакові, викликаючи плями на листках, розмочалення і гіпертрофію листка.

Міцелій склероспори міжклітинний, галузистий. У багатьох видів нестатеве спороношення не розвивається, і перевагу у циклі розвитку має статева стадія.

Найвідоміший представник роду – Sclerospora graminicola, паразитує на сорго, просі. Викликає білуватий наліт, не змінює загального вигляду рослин. В ураженій рослині розвивається дуже швидко і заповнює всі органи. В кінці розвитку всі тканини листка господаря, крім провідних, заповнені ооспорами. Ці тканини листка зневоднюються, висихають, руйнуються і вивалюються з листка. Ооспори при цьому висипаються у вигляді пилу. Рослини стають кущистими, утворюють числені пасинки і бліді суцвіття.

Рід Plasmopara містить кілька десятків видів, розповсюджених на всіх континентах земної кулі. характерна особливість – моноподіально розгалужені спорангієносці з овальними спорами. Паразитують на квіткових рослинах багатьох родин. Захворювання проявляється дифузно, з ураженням всієї рослини і супроводжується відставанням у рості, або місцево, у вигляді маслянистих плям на листках вздовж жилок, з білим, сіруватим, бурим нальотом.

На агрусі трапляється P. ribicola, на геранієвих паразитують P. pusilla, P. geranii-sylvatici, на виноградових – P. viticola, P. amurensis, P. chinensis.

Батьківщиною P. viticola є Північна Америка, звідки збудник потрапив у Європу і викликав епіфітотію цінних сортів винограду. Гриб уражує листки, вусики, квітки, плодоніжки, ягоди винограду. Його розвиток залежить від температури і вологості. У сприятливі для нього роки з рясними дощами гриб здатен знищити значну частину врожаю винограду.

P. helianthi – збудник несправжньої борошнистої роси соняшника. Завезений у Європу з Північної Америки в ХХ ст. Потрапляючи на рослину, гриб уражує всі її органи і. оселяючись в апексі, сильно сповільнює ростові процеси так, що викликає карликовість рослин. Крім того, листки ураженої рослини деформуються і вкриваються білим нальотом, суцвіття тісно притискається до стебла і утворює невиповнене насіння. P. helianthi має багато морфологічних і спеціалізованих форм, приурочених до різних видів соняшника.

Гриби роду Bremia вибірково паразитують на айстрових: B. centaurea

– на волошках, B. lampsanae – на осоті, B. tulasnei – на жовтозіллі, B. lactucae – на салаті. Особливою морфологічною ознакою цих грибів є деревоподібно розгалужені конідієносці з двічі-тричі дихотомічно

галузистими гілочками. Бремія викликає сильне ураження рослин. Гриби проникають у тканину листків безпосередньо через епідерміс і розвивають у тканинах господаря міжклітинний міцелій з гаусторіями, викликаючи дифузне або місцеве ураження з типовими для представників родини симптомами.

Гриби роду Peronospora уражують лише трав’янисті рослини з багатьох родин. Рід налічує 300 видів. Міцелій у них з гаусторіями різного типу. Спорангієносці дихотомічно розгалужені, несуть на верхівках поодинокі спори. Всі гриби роду пероноспора – паразити, які викликають хвороби і загибель рослин. Симптоми уражень місцеві та загальні – плями, деформації, карликовість. Ці гриби не уражують кореневої системи рослин. Деякі види пероноспори паразитують на репродуктивних органах рослин: Peronospora radii - на віночках квіток Айстрових, P. tranzscheliana – на квітках Ранникових, P. scutellariae і P. stigmaticola – на квтках Губоцвітих.

Peronospora tabacina викликає захворювання тютюну, відоме як «блакитна цвіль». Вперше збудник був описаний в Австралії у 1850 р. На територію Європи потрапив у 1959 р., коли одна з англійських фірм по виробництву засобів захисту рослин завезла цей вид із США для своїх дослідів. Протягом вегетаційного періоду гриб утворює численні генерації спор, добре витримує зимові умови і настільки шкідливий, що спричинює втрати врожаю тютюну в багатьох країнах світу.

Розсада уражається навесні від ооспори, яка перезимувала на рослинних рештках. Джерелом інфекції може бути також насіння з уражених рослин. Потрапивши на рослину, гриб викликає появу спочатку поодиноких, потім численних жовтуватих. обмежених жилками плям на нижніх, а потім на верхніх листках. Краї листків стають хвилястими і завертаються донизу. Плями виникають також на жилках, черешках, стеблах, коренях. У вологу і дощову погоду на нижній поверхні уражених листків виникають спороношення гриба; воно блакитнуватого кольору (звідси й назва хвороби), але поступово стає сіруватою.

Хвороба протікає дуже швидко, особливо при ураженні проростків, які спочатку в’януть, а потім всихають і відмирають. Поселяючись на листках, гриб робить їх непридатними для промислового використання. Гриб проникає у квітки, і уражає насіння. яке формується.

На пасльонових паразитує також Peronospora hyosciami. Гриб трапляється на блекоті. проявляючись від фази сходів, і викликає хлороз та зморщування листків та загальне пригнічення рослин. Уражена рослина втрачає лікарську цінність , зокрема зменшує кількість алкалоїдів.

Peronospora brassicae уражає капусту. хоча не приносить значної шкоди: поселяється на нижніх листках дорослих рослин. Але при ураженні у період розсади гриб полегшує проникнення у рослини

факультативних паразитів, що веде до зменшення періоду зберігання качанів.

Peronospora destructor викликає захворювання цибулі (Allium cepa),

при якому уражені листки і квітконоси погано розвиваються. викривляються. Гриб з’являється в період випадання дощу і часто розвивається разом із грибом Stemphylium allii – збудником чорної цвілі цибулі.

Пітієві (Pythiaceae) ведуть сапротрофний або паразитичний спосіб життя. Більшість уражують підземні органи вищих рослин. Примітивніші види здатні тривалий час зберігатись у ґрунті у сапротрофному стані, живлячись рослинними рештками, але за сприятливих умов уражають кореневу систему рослин, переважно молодих. Уражені корінці відмирають, а надземні частини рослин відстають у рості і часто також гинуть.

Ураження коренів пітієвими грибами носить назву коренеїда або кореневої гнилі. Збудником уражаються сходи цукрового буряка, бавовника, люцерни та деревних рослин. Оптимальними умовами для розвитку збудника є холодна і волога весна, коли окремі ділянки коренів втрачають здатність до фізіологічного захисту. Поселяючись на ослаблених коренях, паразит виділяє токсичні речовини, які вбивають окремі ділянки тканин. Поступово паразит проникає у глибше розташовані тканини рослини.

Pythium debaryanum викликає кореневу гниль у сходів багатьох видів рослин. Ареал – Європа, Азія. Америка. Описаний як паразит цукрового буряка. огріків, лісових деревних рослин. Уражені тканини буріють і загнивають, рослини в’януть, сім’ядолі і перші листки жовтіють. Сильне ураження відбувається перед зміною кори, коли первинна кора відмирає і втрачає свої захисні функції. Після утворення вторинної кори (у фазу двох перших справжніх листків) сходи стають стійкими до ураження. В уражених тканинах утворюються органи нестатевого і статевого розмноження гриба.

Рід Phytophthora налічує близько 70 видів. За морфологічними, фізіологічними і екологічними властивостями цей рід займає проміжне положення між пітієвими та пероноспоровими грибами.

Більшість фітофтор уражають підземні органи рослин і утворюють спороношення лише у вологому середовищі; зооспори поширюються ґрунтовими водами. Однак більшість представників не здатні тривалий час існувати у ґрунті, де зберігаються лише їх ооспори і хламідоспори. Деякі види уражають надземні органи рослин.

Фітофтора трапляється по всій земній кулі і майже в усіх кліматичних зонах. В умовах помірного поясу найчастіше трапляються Phytophthora infestans та Ph. cactorum.

Phytophthora infestans – збудник фітофторозу, або «картопляної гнилі». батьківщиною збудника є Центральна і Південна Америка.

Хвороба розповсюдилась по Європі і в 1845 р. викликала епіфітотію картоплі у Фландрії, Франції, Голландії. У 1846-1847 рр. хвороба з’ явилась у Росії. потім поширилась у Білорусії. Цикл розвитку збудника описав А. де Барі. Назва, яку він дав збуднику, означає «пожиратель рослин інфекційний». Збудник розвиває всередині тканин листка міжклітинну грибницю з гаусторіями. живлячись тканинами листка. гриб викликає утворення темних плям, які у вологу погоду чорніють і загнивають. При сильному ураженні відмирає весь листок. Спочатку гинуть нижні листки, а потім хвороба охоплює всю рослину. Через деякий час на грибниці утворюються спорангієносці, які висовуються назовні з продихів. У вологу погоду вони утворюють білий наліт навколо плям з нижнього боку листка. На кінцях спорангієносців формуються зооспорангії, які відриваються і розносяться вітром або бризками дощу. Потрапляючи у краплині води на поверхню листка картоплі, спорангії проростають 6-8 зооспорами, які через деякий час вкриваються оболонкою і проростають трубкою. Трубка проникає у тканини листка. За сприятливих умов (прохолодна дощова погода або сильні роси чи тумани) час від ураження до утворення нового спороношення складає 3-4 доби.

Потрапляючи на ґрунт, спорангії уражають молоді бульби. Масове ураження бульб відбувається під час збору врожаю або при дотиканні уражених надземних органів рослин до механічно пошкоджених ділянок бульб. На бульбах хвороба проявляється у вигляді свинцево-сірих плям. Тканини бульб під плямами буріють, але не розм’якшуються. Іноді побуріння охоплює значну частину бульби, і такі бульби під час зберігання загнивають.

Інфекція зберігається у слабо уражених бульбах, при висаджуванні яких на ростках утворюється спороношення гриба. Масовий розвиток хвороби, проте, припадає на липень-серпень. У ґрунті спорангії й міцелій довго зберігатись не можуть, і швидко гинуть.

Крім картоплі, гриб уражає томати, деякі інші Пасльонові. На плодах томату формуються бурі плями, які роблять їх непридатними для вживання.

Phytophthora cactorum вперше описаний як паразит декоративних кактусів у 1875 р. Існує думка, що гриб перейшов на декоративні рослини американського походження від сапрофітного способу життя або раніше уражував бур’яни в Європі. У 1904 р. в Швейцарії описано ураження цим збудником яблунь і груш, а в 1912 р. – суниць. Ph. cactorum – раневий паразит, який утворює сильні токсини. Його міцелій проходить всередині тканин хазяїна як міжклітинно, так і через клітини, не утворюючи гаусторіїв. Гриб характеризується широкою спеціалізацією, уражаючи 83 роди вищих рослин із 44 родин, проте все ж відмічена найбільша приуроченість збудника до ураження Розових і Бобових. На суницях фітофтора викликає шкірясте гниття, при якому плоди стають