Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

system_fungi_2010

.pdf
Скачиваний:
13
Добавлен:
23.02.2016
Размер:
439.91 Кб
Скачать

бурими і гіркими. Уражена тканина всихає, поверхня стає шкірястою і вкривається білим нальотом. на яблунях гриб викликає ракові тріщини кори біля основи стовбура, гниття коренів, листків і плодів.

Cystopus candidus (родина Cystopaceae) викликає потворства у рослин 240 видів Хрестоцвітих, паразитуючи на культурних і дикорослих рослинах. Під впливом паразита поверхневі тканини уражених органів вкриваються пухирями, утворюються пустули. Міцелій проникає у порожнини клітин уражених рослин за допомогою гаусторій. Коли міцелій пошириться всередині тканин, він переходить від вегетативного росту до розмноження, статевого і нестатевого. Спори нестатевого розмноження виникають не на поверхні органів рослин, а між епідермісом і кутикулою, використовуючи останню як бар’єр, що захищає гриб від зовнішнього впливу.

Під час спороношень гриб формує щільні шари безбарвних товстих булавоподібних клітин – спорангієносців, які проривають кутикулу і висипаються назовні. Клітини переносяться потоками вітру чи води на інші рослини, і проростають зооспорангіями із 4-12 зооспорами. Зооспори уражають нові рослини. Гриб зимує у вигляді ооспор, які утворюються внаслідок статевого процесу, до якого гриб переходить за погіршення умов. При цьому на міцелії формуються жіночі статеві органи (оогонії) і чоловічі статеві органи (булавоподібні антеридії), які запліднюють оогонії.

За настання сприятливих умов ооспори проростають з утворенням зооспор або товстої росткової трубки зі здуттям на верхівці, в якому формується 40-60 зооспор. Часто ооспора проростає у зачатковий міцелій. Таким чином забезпечується щорічне відновлення і циркуляція цистоспорового гриба у природі.

Клас Зигоміцети (Zygomycetes)

Об‘єднує представників з добре розвинутим, переважно неклітинним або у зрілому стані поділеним на клітини міцелієм. Нестатеве розмноження здійснюється нерухомими спорангіоспорами або конідіями. Статевий процес – зигогамія – полягає у злитті двох недиференційованих на гамети клітин.

Клас поділяється на 4 порядки.

Порядок Мукорові (Mucorales) займає особливе положення серед інших нижчих грибів. Талом мукорових грибів складається з добре розвинутих галузистих гіф. Довжина гіф коливається від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Молоді гіфи одноклітинні, і лише у деяких представників вони багатоклітинні, чим нагадують міцелій сумчастих грибів.

У більшості мукорових грибів поперечні перегородки в гіфах утворюються при старінні культури або лише в місцях локалізації репродуктивних органів.

Гіфи мукорових грибів морфологічно різноманітні, тому не мають систематичного значення. Таке значення для окремих груп і видів порядку мають видозміни гіф – столони, ризоїди, хламідоспори, оідії, апресорії, гаусторії.

У більшості мукорових грибів відомі два способи розмноження – нестатеве і статеве. Нестатеве розмноження здійснюється спорами, які розвиваються у спорангіях на спорангієносцях. Спорангієносці являють собою морфологічно диференційовані бічні відгалуження вегетативних гіф. і виникають з недиференційованих ділянок гіф або їх видозмін.

Спори нестатевого розмноження (спорангіоспори, мероспорангіоспори, конідії) Мукорових являють собою одноклітинні нерухомі утворення різної форми. Для свого проростання вони не потребують періоду спокою. Проростають ростовою трубкою, яка швидко розростається у міцелій.

При нестатевому розмноженні спори виникають ендогенно (у споровмістилищах) і екзогенно (на здуттях спороносців). Відповідно до цього розрізняють спорангіальний (ендогенний) і конідіальний (екзогенний) типи нестатевого спороношення.

При спорангіальному типі спори виникають в особливих споровмістилищах, які бувають трьох типів: спорангії, стило спорангії, мероспорангії.

Стилоспорангії – найпримітивніші за будовою споровмістилища; спори заповнюють всю їх внутрішню порожнину. Спорангії крупніші за розмірами, мають колонку, навколо якої утворюються численні спори (спорангіоспори). Мероспорангії – це спорангії циліндричної форми, поділені поперечними перегородками на «ланцюжок» спор; мають мало спорі зберігають оболонку.

Статевий процес у Мукорових зигогамний (гаметангіогамний). При цьому відбувається копуляція вмісту двох особливих клітин (гаметангіїв) одного або різних таломів через особливі копуляційні відростки. Копуляційні відростки виникають як бічні відгалуження гіф і ростуть назустріч один одному, з’єднуючись своїми верхівками. У кожному відростку виникає поперечна перегородка, яка відокремлює верхівкову клітину – гаметангій з кількома ядрами. Потім оболонки верхівок відростків у місці їх зіткнення розчиняються, вміст гаметангіїв зливається в одну велику клітину. Клітина збільшується в розмірах, вкривається товстою оболонкою, перетворюючись в зигоспору.

Злиття ядер в зигоспорі відбувається після її формування, перед проростанням або в період її формування.

Зигоспори – одноклітинні утворення шароподібної форми, з багатошаровою оболонкою. У деяких представників зигоспори оточені повстистим покривом.

Мукорові гриби – переважно сапротрофи, і лише деякі з них ведуть паразитичний спосіб життя.

Мукорові гриби легко виділяються і добре розвиваються в чистій культурі на агарових середовищах, особливо органічних. Представники досить поширені в природі, зокрема трапляються в грунті. Беруть участь в процесах розкладання органічних решток, викликають мінералізацію білкових речовин рослинного походження, сприяючи збагаченню ґрунту амонійним азотом.

Мукорові розвиваються також на екскрементах травоїдних тварин, на харчових продуктах, викликаючи їх псування (цвіль), а також супроводжують людину у її повсякденній діяльності.

Мукорові гриби – аероби, проте деякі здатні рости за відсутності вільного кисню, утворюючи молочну кислоту.

Порядок Мукорові включає кілька родин, які відрізняються особливостями нестатевого спороношення.

Порядок Ендогонові (Endogonales) характеризується наявністю особливих підземних утворень – спорокарпів. Трапляються ці гриби на лісовому ґрунті, моховій підстилці та рослинних рештках. Являють собою щільні переплетення гіф несептованого міцелію. Всередині такого переплетення міститься кілька округлих багато спорових спорангіїв, зиготи або хламідоспори.

При нестатевому розмноженні утворюються спорангії без колонок на кінцях товстіших гіф, які містять 4-12 спор.

Статевий процес у цих грибів був уперше прослідкований у Endogone lactiflua. Він являє собою злиття двох одноядерних клітин, одна з яких, крупніша (жіноча), відділяється на кінці товстішої нитки міцелію, інша, дрібніша (чоловіча) – на кінці тоншої нитки. Протопласт чоловічої клітини переливається у жіночу. При цьому ядра клітин не зливаються. Потім з цієї клітини виростає здуття, в яке перетікає вміст з двома ядрами. Здуття вкривається товстою оболонкою і в ьному розвивається товстостінна зигота. Проростання зиготи відбувається, якщо вона пройде через травний канал тварини, яка з’їсть спорокарп.

Порядок Ентомофторові (Entomophthorales)

Включає одну родину – ентомофторові (Entomophthoraceae), майже всі представники якого – широко спеціалізовані й вузькоспеціалізовані паразити комах з 12 рядів. Найбільшою кількістю видів (більше 60) представлений рід ентомофтора (Entomophthora). Ентомофторові гриби поширені по всій земній кулі.

Ентомофторові гриби утворюють всередині живильного субстрату одноклітинну слабо галузисту грибницю діаметром 10-13 мкм, з чисельними олійними краплинами. В уражених комахах міцелій розпадається на окремі елементи – гіфенні тіла, які током крові розносяться по тілу комахи, що поступово приводить до її загибелі.

Важливою особливістю ентомофторових грибів є відстрілювання зрілих конідій зі значною силою на віддалі, що в тисячі разів перевищують їх розміри. Конідії зберігають життєздатність протягом 72

годин. При потраплянні у воду вони швидко проростають, а в несприятливих умовах проростають у вторинну, третинну (які також відкидаються) конідії, що сприяє їх збереженню у навколишньому середовищі, поки конідія нарешті не потрапить на сприйнятливого хазяїна.

Інша важлива особливість ентомофторових грибів – здатність утворювати спори спокою, завдяки яким гриби можуть перечікувати несприятливі умови. Спори спокою утворюються в тілі ураженої комахи після заповнення його гіфами або на поверхні тіла комахи.

При статевому процесі відбувається злиття чоловічих і жіночих гамет. На місці злиття виникає здуття, яке перетворюється в зигоспору.

Ряд видів ентомофторових грибів культивують з метою використання їх у біологічній боротьбі зі шкідливими комахами (комарами роду Culex, попелицями, яблуневим клопом тощо).

Порядок Зоопагові (Zoopagales) включає виключно облігатних паразитів. Деякі з них (ектопаразити) паразитують у воді або ґрунті на амебах (види родів Acaulopage, Endocochlus, Bdellospora), проникаючи в них своїми активними гаусторіями; інші (ендопаразити) активно захоплюють нематод (види родів Zoopage, Stylopage) , личинок комах, пронизуючи тіла жертв міцелієм.

Міцелій зоопагових складається з тонких багатоядерних гіф. Нестатеве розмноження відбувається шляхом конідій, які, на відміну від Ентомофторових, активно не відкидаються. Статеве розмноження являє собою або злиття двох однакових сусідніх клітин гіфи з утворенням зиготи в одній з них, або злиття клітин двох сусідніх гіф з утворенням зиготи між ними.

Клас Аскоміцети, або Сумчасті (Ascomycetes)

Один з найчисельніших класів грибів (30 000 видів, або 30 % всіх відомих видів грибів).

Основна ознака Аскоміцеті – утворення внаслідок статевого процесу сумок (асків) – одноклітинних структур, які містять фіксовану кількість (переважно 8) аскоспор. Сумки утворюються або безпосередньо із зиготи, або на аскогенних гіфах, які розвиваються із зиготи. У вищих аскоміцетів сумка є не лише вмістилищем аскоспор, але й бере участь у їх розповсюдженні.

Вегетативне тіло аскоміцетів – розгалужений гаплоїдний міцелій, який складається з одночи багатоядерних клітин. У деяких аскоміцетів міцелій може розпадатись на окремі клітини або брунькуватись. У дріжджів (порядок Endomycetales) справжнього міцелію немає, а вегетативне тіло представлене поодинокими клітинами, здатними брунькуватись і утворювати псевдоміцелій. Високоспеціалізовані екзопаразити комах з порядку Лабульбенієві (Laboulbeniales) також не мають міцелію, а їх тіло (рецептакл) складається зі справжньої тканини.

Усклад клітинних стінок Аскоміцетів входить хітин, але його вміст не перевищує 20-25 % полісахаридів клітинної стінки. У деяких дріжджів (рід

Schizosaccharomyces) хітин не знайдено.

Уциклі розвитку Аскоміцетів поряд з сумчастою стадією (телеоморфою), велику роль відіграє стадія нестатевого спороношення (анаморфа). Спори нестатевого розмноження (конідії) утворюються на галоїдному міцелії на конідієносцях різної будови. Конідієносці утворюються поодиноко на міцелії, об’єднуються в пучки (коремії) або подушечки (спородохії), розвиваються щільним шаром на поверхні переплетених гіф (ложа) або всередині споровмістилищ з верхнім отвором (пікніди).

Конідіальні спороношення розвиваються в період вегетації грибів і служать для їх масового розселення. У деяких аскоміцетів конідіальне спороношення невідоме, у інших воно домінує в циклі розвитку. В окремих груп аскоміцетів спостерігається редукція статевого процесу, і сумчаста стадія утворюється дуже рідко. Тому багато аскоміцетів частіше трапляються у вигляді конідіальної стадії, що відбивається на їх назвах. Конідіальні стадії багатьох аскоміцетів мають самостійні видові назви. Наприклад, Emericella nidulans більш відомий як Aspergillus nidulans. У

Міжнародному кодексі ботанічної номенклатури міститься навіть спеціальний пункт, який дозволяє поряд з основною видовою назвою Аскоміцета (по його сумчастій стадії) назву його конідіальної стадії в тих випадках, коли мова йде саме про цю стадію гриба. Самостійні видові назви допускаються також для анаморфних стадій базидіальних грибів.

Статевий процес, типовий для аскоміцет, - гаметангіогамія, тобто злиття двох гаметангіїв – спеціалізованих клітин, не диференційованих на гамети.

Унижчих аскоміцетів (підклас Голосумчасті) статевий процес подібний до зигогамії Зигоміцетів. Гаметангії морфологічно подібні і являють собою вирости міцелію. Після їх злиття відразу відбувається каріогамія і сумка розвивається безпосередньо із зиготи. Зигота без періоду спокою відразу розвивається в сумку. Таким чином, у циклі розвитку нижчих аскоміцетів є тільки гаплоїдна і диплоїдна стадії.

Для вищих аскоміцетів (підкласи Еуаскоміцети і Локулоаскоміцети) характерні диференціація й ускладнення будови гаметангіїв. Утворюються одноклітинний антеридій і аскогон з трихогіною. При заплідненні вміст антеридію по трихогіні переходить в аскогон. Після плазмогамії гаплоїдні ядра різної статі не зливаються відразу, а об’ єднуються попарно, утворюючи дикаріони. З аскогона виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріона синхронно діляться. Аскогенні гіфи галузяться і розділяються на двоядерні клітини. На кінцях аскогенних гіф розвиваються сумки. Кінцева клітина аскогенної гіфи загинається гачком, ядра дикаріону розміщуються в місці перегину і одночасно попарно діляться. Пара ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, одне

ядро переходить в його кінчик, а інше – в основу. Потім утворюються дві перегородки, які відділяють одноядерні кінцеву і базальну клітини гачка. Внаслідок злиття цих клітин відновлюється дикаріон і може відбуватись повторне утворення гачка. Середня двоядерна клітина гачка розвивається в сумку. Вона збільшується у розмірах, ядра дикаріону зливаються. Диплоїдне ядро, що утворилось, ділиться мейотично, потім мітотично, і навколо восьми гаплоїдних ядер формуються аскоспори.

Таким чином, у циклі розвитку вищих аскоміцетів чергуються три стадії: тривала гаплоїдна, протягом якої відбувається нестатеве розмноження; нетривала дикаріотична (формуються аскогенні гіфи) і дуже коротка диплоїдна (формується молода сумка з диплоїдним ядром).

Форма аскоспор аскоміцетів надзвичайно різноманітна – від кулястих або еліпсоподібних до нитковидних (Rhytisma, Claviceps). Аскоспори можуть бути одноклітинними або мати поперечні перегородки. У деяких представників аскоспори мають різноманітні придатки, що допомагають їм у розповсюдженні.

Багатьом аскоміцетам притаманна морфологічна редукція редукція статевого процесу. У деяких представників цього класу антеридії відсутні або не функціонують. В цьому випадку їх функції можуть виконувати конідії, вегетативні гіфи, а часто й дрібні спеціалізовані клітини – спермації. Спермації часто утворюються на іншій особині. на значній віддалі від аскогона і переносяться на трихогіну потоками повітря, дощем, комахами. Трихогіна деяких аскоміцетів хемотропічна і підростає до спермаціїв або конідіїв сумісного типу. Сперматизація відома у деяких гелоцієвих, видів з родів Ascobolus, Gelasinospora, у порядку лабульбенієвих та ін.

Увипадку відсутності обох гаметангіїв утворення дикаріону відбувається внаслідок злиття клітин звичайних вегетативних гіф одного або двох міцеліїв; цей процес називається соматогамією.

За будовою оболонки і функціями сумки аскоміцетів бувають прототунікатними і еутунікатними. Прототунікатні сумки мають тонку недиференційовану оболонку, яка руйнується або розчиняється, вивільняючи аскоспори пасивно. Еутунікатні сумки характеризуються щільнішими оболонками, часто зі спеціальними пристосуваннями для відкривання сумки. Вони приймають активну участь в поширенні аскоспор (активне викидання аскоспор із сумок). За будовою оболонки еутунікатні сумки поділяються на унітунікатні і бітунікатні. Унітунікатні сумки мають тонші оболонки. на верхівці – апікальний апарат для їх відкривання. Бітунікатні сумки мають добре виражені двошарові оболонки; при достиганні аскоспор зовнішній шар оболонки руйнується,

авнутрішній під дією підвищеного тургорного тиску розтягується, і відбувається активне викидання аскоспор.

Унижчих аскоміцетів сумки утворюються безпосередньо на міцелію,

а у вищих – у спеціальних вмістилищах – плодових тілах (аскокарпах, або аскосомах). Розрізняють 3 типи плодових тіл: клейстотеції (повністю замкнені плодові тіла), перитеції (напівзамнені глечикоподібні плодові тіла), апотецій (відкриті чашоподібні плодові тіла). Ці плодові тіла є справжніми, і розвиток їх проходить по аскогіменіальному типу – утворення їх оболонки (перидію) відбувається одночасно з розвитком аскогенних гіф і сумок.

Справжні плодові тіла можуть розвиватись як безпосередньо на міцелію, так і на стромах – щільних переплетеннях гіф.

Крім справжніх плодових тіл, аскоміцети утворюють аскостроми, розвиток яких відбувається за асколокулярним типом. Спочатку закладається строма з переплетених гіф. У ній утворюються аскогони і проходить статевий процес. Аскогенні гіфи і сумки, які формуються на них, руйнують плектенхіму строми, вивільняючи в ній порожнину – локулу. Кожна локула містить містить одну або кілька сумок. Аскоспори вивільняються після руйнування тканини строми над флокулою. Зовні аскостроми подібні до справжніх перитеціїв, але відрізняються від них відсутністю власного пери дію – їх оболонкою слугує плектенхіма строми.

Аскоміцети розповсюджені у всіх географічних областях, на усіх доступних для грибів субстратах – як сапротрофи та як паразити. Багато представників цього класу мають велике економічне значення як продуценти антибіотиків, алкалоїдів, ростових речовин, вітамінів, ферментів, кормового білка, а також як збудники спиртового бродіння. Деякі з аскоміцетів є об’єктом генетичних і біохімічних досліджень.

Враховуючи наявність або відсутність плодових тіл, способи їх утворення клас Аскоміцети поділяють на 4 підкласи.

Підклас Голосумчасті (Hemiascomycetidae). Плодові тіла відсутні. Сумки утворюються безпосередньо на міцелії, прототунікатні.

Підклас включає три порядки. Для порядка ендоміцетових ( Endomycetales) характерне утворення на міцелії поодиноких сумок, які розвиваються із зиготи без аскогенних гіф. У багатьох ендоміцетових грибів справжній міцелій відсутній, клітини розмножуються брунькуванням або поділом. До ендоміцетових відносяться як типові гаплобіонти (родини Dipodascaceae, Endomycetaceae, частина грибів родин Saccharomycetaceae, Spermopthoraceae), так і види з тривалою диплоїдною стадією (Saccharomyces cereviceae, Spermophthora gossypii) і

деякі гриби з домінуючою диплоїдною стадією в циклі розвитку – диплобіонти (Saccharomycodes). Більшість представників ендоміцетових – сапротрофи на поверхні плодів і вегетативних органів рослин. паразитів небагато (Spermophthora gossypii – паразитує у коробочках бавовнику , Endomyces decipiens – паразит на пластинках деяких агарикових). Практичне значення мають дріжджі – збудники спиртового бродіння, а також продуценти деяких вітамінів ( Eremothecium ashhyi- продуцент

рибофлавіну).

Порядок тафринові (Taphrinales) характеризується формуванням сумок на міцелії під кутикулою рослини-господаря, і суттєво відрізняється від інших геміаскоміцетів домінуванням дикаріотичної фази

уциклі розвитку. Сумки у тафринових не прототунікатні, як у інших геміаскоміцетів, а еутунікатні, з кришечкою. Тому деякі мікологи відносять цей порядок до еуаскоміцетів, пояснюючи відсутність плодових тіл вторинною втратою внаслідок пристосування до паразитизму.

Рід Taphrina налічує 100 видів – паразитів вищих рослин: папоротей, квіткових рослин. На уражених рослинах гриби викликають утворення галів, «відьминих мітел» та інші деформації вегетативних і генеративних органів. Виникнення деформацій в уражених рослин пов’язано зі здатністю грибів виділяти речовини з гормональною активністю (зокрема, β-індолілоцтову кислоту і речовини типу цитокінінів), а також речовини, які викликають посилений синтез фітогормонів самими рослинами-живителями. Міцелій або багаторічний та зимує у бруньках, тріщинах кори, гілках, або однорічний і розростається у тканинах навесні.

Тафринові гриби дуже подібні морфологічно. Систематичними ознаками видів є симптоми уражень у рослин, які ці гриби викликають.

Тафринові поширені переважно у помірному поясі, заходячи у північні райони до меж поширення рослин-живителів. Гриби є паразитами дикорослих і культурних рослин кісточкових порід.

Taphrina deformans викликає деформацію листків персика. Хвороба відома як «кучерявість листків». Зараження здійснюється гаплоїдними аскоспорами. Розростаючись між клітинами епідермісу і кутикулою, гіфи розділяються на двоядерні клітини, в яких між ядрами здійснюється каріогамія, внаслідок чого утворюється диплоїдне ядро. У верхній частині клітин формується гіфальний виріст, в який переходить це диплоїдне ядро. Поступово виріст прориває кутикулу і перетворюється у сумку. В основі сумок розміщуються базальні клітини без протопластів. Сумки тісно прилягають одна до одної, утворюючи наліт жовтого, рожевого або червоного кольору, який надає ураженому органу особливого вигляду. Після закінчення формування сумок диплоїдне ядро

укожній із них ділиться тричі, внаслідок чого формуються 8 гаплоїдних ядер. Із них розвиваються аскоспори. Листки, уражені грибом при розпусканні бруньок, морфологічно недорозвиваються, мають вкорочені жилки, хвилясту поверхню і відрізняються забарвленням. Внаслідок збільшення кількості клітин паренхіми пластинки листків потовщуються і стають ламкими. Продихи у них втрачають здатність закриватися, вміст води зростає на 10-16 %, вміст зхлорофілу спочатку зменшується, а потім хлорофіл руйнується. Листки буріють, і, починаючи з основи уражених пагонів, швидко опадають.

Осінь і зиму аскоспори перечікують під корою та бруньковими

лусками, а навесні у бруньках відбувається копуляція гаплоїдних аскоспор. В результаті утворюється двоядерний міцелій, який і уражає листки.

Крім листків, тафрина деформуюча уражає стебла і плоди. Стебла при цьому жовтіють, викривляються і потовщуються. У них розростається паренхіма кори, порушується будова провідних пучків, а уражені стебла поступово, починаючи від верхівки, всихають. Плоди на уражених пагонах деформуються, їх тканини розростаються.

Taphrina pruni – збудник «кишенькової хвороби» плодів сливи, вишні, аличі. черемхи. Її гіфи, які розвиваються при проростанні аскоспор, проникають у зав’язь і за сприятливих умов викликають появу виродливих плодів. Перші ознаки захворювання проявляються через 12-15 діб після цвітіння. Уражені плоди поступово вкриваються білуватим нальотом, який являє собою сумчасте спороношення гриба. Перикарпій плоду розростається, а ендокардій і зародок, навпаки, не утворюються – замість них формується порожнина, яка нагадує кишеньку (звідси й назва хвороби).

Хворобу «відьмині мітли» викликають Taphrina wiesneri (у вишні), T. insititiae (у сливи). Гриби мають багаторічний міцелій, який зимує у деревинних променях, серцевині і корі. оселяючись у гілках, гриби викликають виникнення щільних скупчень вкорочених і розгалужених пагонів. Такі пагони несуть на собі дрібні, неправильної форми листки, що швидко опадають. Уражені «відьминими мітлами» дерева стають ослабленими, урожай плодів у них знижується.

На березі «відьмині мітли» викликає T. betulina. Вони бувають досить значних розмірів – до 3 м діаметром, і на одному дереві їх нерідко буває до 25.

T. polyspora викликає деформацію і некроз листків у клена татарського. Захворювання проявляється рано навесні після розпускання листків, на яких стають помітними здуття фіолетового або сірого кольору. На поверхні здуттів формується шар сумок. Влітку тканини листків, які прилягають до здуттів, некротизуються, при цьому некроз охоплює значну частину листка.

Порядок Протоміцетові

об’єднує 6 родів з 20 видами. Всі представники – паразити рослин, зокрема Селерових і Айстрових. Протоміцетові уражають листки, стебла, квітки. плоди та інші надземні частини рослин, однак у багатьох із цих грибів добре виражена органотропна спеціалізація. Часто спостерігається гіпертрофія уражених тканин, яка проявляється у вигляді здуттів або галів.

Проникаючи у рослину, протоміцетові утворюють у її тканинах або під епідермісом міжклітинний міцелій. На ньому формуються численні аскогенні клітини – хламідоспори. Після періоду спокою аскогенні клітини проростають.

Центральний рід порядку – протоміцес (Protomyces) – налічує 15 видів. P. macrosporus паразитує на яглиці, борщівнику, кмині, коріандрі, цикуті, пастернаку, викликаючи утворення дрібних галів на листкових жилках, черешках і стеблах уражених рослин.

Protomyces pachydermus паразитує на кульбабі лікарській та інших Айстрових, викликаючи у них утворення пухлин на листках і квітконосах.

Burenia inundulata викликає утворення невеликих галів на черешках і листках селери. У видів цього роду аскогенні клітини вивільняються з тканин рослини-живителя в період її вегетації і відразу, без періоду спокою, проростають. міцелій поширюється по міжклітинникам рослини. де й утворює аскогенні клітини. Зрілі аскогенні клітини містять до 100-300 ядер. При утворенні аскоспор цитоплазма аскогенної клітини з ядрами пересувається до периферії. Аскоспори формуються всередині аскогенної клітини; там вони зливаються попарно і вивільняються з оболонки. Потрапляючи на рослину, вони проростають, і міцелій проникає через епідерміс у тканини рослини.

Підклас Еуаскоміцети (Euascomycetidae). Сумки утворюються в клейстотеціях, перитеціях або апотеціях, прототунікатні або еутунікатні. Плодові тіла дрібні: розміри клейстотеціїв і перитеціїв не перевищують 1-2 мм. Крупнішими є апотеції. розміри яких коливаються від долей міліметра до 15-20 см.

У багатьох Еуаскоміцетів плодові тіла утворюються не на міцелії, а на стромах різного розміру, забарвлення й консистенції. Кожне плодове тіло, проте, має власний перидій.

Система еуаскоміцетів основана на будові плодових тіл, будові сумок, наявності і характері строми.

Група порядків Плектоміцети

Плодові тіла – клейстотеції, рідше перитеції з безладно розміщеними прототунікатними сумками. Аскоспори вивільняються пасивно. Група об ’єднує 5 порядків.

Порядок Мікроаскові (Microascales)

Гриби з темнозабарвленими перитеціями, які містять хаотично розташовані прототунікатні сумки. Перитеції утворюються на поверхні субстрату або частково занурені в нього. Перитеції дрібні, з довгим виростом, наприклад, у родів Ceratocystis, Ophiostoma. Аскоспори завжди одноклітинні, безбарвні або забарвлені. Мікроаскові – сапротрофи на різних рослинних рештках або паразити вищих рослин, переважно дерев.

Ceratocystis fagacearum викликає вілт (в’янення) дуба; Ceratocystis fimbriata – збудник чорної гнилі батату і хвороб багатьох рослин.

Ophiostoma ulmi – збудник голландської хвороби в’яза. Голландська хвороба в’яза поширена у Європі і Північній Америці та приносить значну шкоду лісам, паркам, захисним насадженням. Хвороба

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]