system_fungi_2010

проникнення гриба у рослину властивий видам з родів Tilletia, Ustilago;

2)ембріональна інфекція – гіфи гриба проникають у зародки під час цвітіння рослин, а наступної весни відбувається системне зараження проростка з інфікованих тканин зародка. Під час ембріональної інфекції уражається лише зародок, тоді як материнська рослина залишається здоровою. Таким способом здійснюють ураження Ustilago tritici, U. nuda;

3)листкова інфекція – проникнення міцелію відбувається через молоді листки (види Entyloma, Urocystis, Doassansia). Подальший розвиток міцелію має обмежений характер. Соруси розвиваються у безпосередній близькості від локалізації інфікуючи спор;

4)брунькова інфекція – проникнення збудника відбувається через пазушні бруньки і поширення міцелію має напівдифузний характер;

5)стеблова інфекція характерна для видів, які уражають багаторічні трави, що здатні до кущіння. У цьому випадку міцелій зимує в кореневищах, і протягом вегетаційного періоду щорічно уражає нові пагони. Відбувається системне ураження міцелієм рослини, внаслідок чого ураженою виявляється ціла група пагонів багаторічного злаку чи осоки. такий спосіб інфекції характерний для Ustilago hypodytes;

5)генеративна інфекція – міцелій проникає у рослину через частини квітки й суцвіть. Поширення міцелію при цьому локальне.

Більшість сажкових грибів є гетероталічними, тобто, для завершення циклу розвитку та формування нового покоління спор необхідне злиття двох міцеліальних клітин, або споридій, які відносяться до протилежних типів схрещування. Після проростання спор здійснюється плазмогамія – злиття різностатевих гаплоїдних клітин. Плазмогамія дає початок дикаріофазі, при якій клітини, що злились внаслідок плазмогамії, розмножуються, зберігаючи по два гаплоїдних ядра. Ці ядра утворюють дикаріони. Закінчується дикаріофаза каріогамією.

Серед сажкових захворювань найпоширенішими є тверда сажка (збудник Tilletia caries), порошиста сажка (збудник Ustilago tritici), карликова сажка (збудник Tilletia controversa).

Зернівки пшениці, уражені твердою сажкою, зберігають зовнішні

покриви неураженими, але замість ендосперма розвивається темна спорова маса. такі зернівки дещо збільшуються в розмірах, але важать менше нормальних, у зв’язку з чим до часу дозрівання уражені колоски залишаються прямостоячими, тоді як здорові поникають. Ураження проростків грибом Tilletia caries здійснюється спорами, які знаходяться на поверхні зернівок. Гриб проникає в колеоптиль, локалізуючись в основі першого листка, а потім міцелій проникає безпосередньо в апекс проростка. У міру росту й диференціації рослин гриб з апекса переміщується у флор альні меристеми, а звідти у зернівки, де й утворює спори, заміщуючи ними тканини ендосперму. Проростки пшениці сприйнятливі до ураження протягом 1-8 діб після проростання зернівок, а

в подальшому рослини зберігають стійкість до інфекції.

При порошистій сажці пшениці руйнуються всі частини колоса, крім стрижня, заміщуючись пилуватою чорною масою спор. Для збудника Ustilago tritici характерний ембріональний спосіб інфекції. Ураження відбувається ще під час цвітіння пшениці. Міцелій досягає зародка й зимує в ньому, а наступної весни проростає одночасно з проростанням зернівки. Гіфи досягають флоральних меристем і в міру їх диференціації руйнують всі тканини колоса.

Карликова сажка озимої пшениці за характером ураження зернівок, морфологією спор збудника та ядерним циклом подібна до твердої сажки пшениці. Проте хвороба відрізняється за симптомами прояву, зокрема уражені рослини відстають у рості і сильно кущаться.

Кукурудзу уражує збудник пухирчастої іржі кукурудзи Ustilago maydis. Збудник хвороби – американського походження. Відомо, що ацтеки використовували гали, які утворюються при захворюванні, у якості галюциногенів у своїх обрядах. Кукурудза сприйнятлива до ураження практично весь час, поки в ній є доступні для уражень меристематичні тканини. При ураженні початків спори проникають між нещільно розміщеними листковими обгортками на початку цвітіння.

Порядок Іржасті (Uredinales)

Гриби цього порядку паразитують на рослинах різних родин. Характер ураження – розвиток на різних органах рослин, найчастіше на листках і стеблах, плям або смуг іржасто-бурого кольору з порошистим нальотом спор. Зовні інфекція нагадує іржу.

Шкідливість іржастих грибів полягає в тім, що їх гіфи, поширюючись по міжклітинникам рослин, утворюють гаус торії, які проникають у клітини. Іржасті гриби відносяться до облігатних паразитів; для більшості з них характерне місцеве ураження. Спора гриба, потрапивши на рослину, утворює клубок гіф на незначній відстані від місця проростання. Це скупчення гіф зі спорами на міцелію формує пустули.

Масовий розвиток іржі при місцевому ураженні зумовлюється ще однією особливістю цієї групи грибів – інтенсивністю спороношення. В одній пустулі розвивається до 1 млн. спор. Спори поширюються повітряними течіями на великі відстані, зберігаючи життєздатність. Відомі перенесення спор збудників іржі з одного континенту на інший, наприклад стеблової іржі злаків з Африки в Австралію або збудника іржі кавового дерева з Південної Америки в Африку.

Важливою рисою іржастих грибів є чергування в їх життєвому циклі кількох типів спороношень, а для деяких видів – зміна рослин-живителів в процесі розвитку.

Puccinia graminis – збудник стеблової іржі злаків. паразитує на рослинах родини Злакові, уражуючи близько 200 видів. У кінці квітня-на початку травня на верхньому боці листків барбарису з’являються оранжеві плями. які свідчать про початок розвитку гриба. Гіфи, які

формуються зі спори, спочатку утворюють клубок міцелію. Ці структури називаються спермогоніями, або пікнідами. Вони утворюють пікноспори, після дозрівання яких з отворів спермогоніїв виділяється солодкувата рідина, що приваблює комах. На нижній поверхні листків закладаються інші спороношення – ецидії, де формуються двоядерні ецидіоспори у вигляді ланцюжків. Для подальшого розвитку ецидіоспори повинні потрапити на листки злаків. На листках злаків в кінці весни-на початку літа спори проростають, проникають крізь продихи в тканини листка, утворюючи міцелій. Міцелій поширюється по міжклітинникам, а в клітини проникають гаусторії. У подальшому під епідермісом утворюється щільне переплетення гіф, на якому формується уредоспороношення. Уредоспори вивільняються після розриву епідермісу. Протягом літа формується 5-6 поколінь уредоспор. Масовий прояв іржі на злаках забезпечується розвитком уредоспороношень. В кінці літа на місці уредоспор у тих же пустулах утворюються двоклітинні

зтовстою темною оболонкою телейтоспори, або зимуючі спори гриба. Телейтопустули зимують на стерні злаків, залишаючись життєздатними протягом зими під снігом. Навесні два ядра у клітинах спори зливаються

зутворенням диплоїдного ядра. Злиття ядер здійснюється до проростання телейтоспор. Потім диплоїдне ядро ділиться двічі, утворюючи 4 гаплоїдних ядра. Кожна клітина телейтоспори проростає базидією з базидіоспорами. Рано навесні базидіоспори потрапляють на листки барбарису і утворюють спермогонії.

Таким чином, повний життєвий цикл збудника стеблової іржі

складається з 5 послідовних спороношень: 1) спермогонії (пікніки) зі спермаціями (пікноспорами); 2) ецидії з ецидіоспорами на листках барбарису; 3) уредоспороношення з уредоспорами; 4) телейтостадія з телейтоспорами; 5) базидії з базидіоспорами (на злаках).

Види іржастих грибів, для яких характерні всі 5 вказаних типів спороношень, відносяться до грибів з повним циклом розвитку. У багатьох іржастих грибів деякі типи спороношень відсутні; такі види називають неповними формами.

Важливою особливістю іржастих грибів є вузька спеціалізація до рослини-живителя. Вид Puccinia graminis складається з окремих спеціалізованих форм, які паразитують на певних родах рослин родини Злакові. Спеціалізовані форми, в свою чергу, поділяються на фізіологічні раси. У P. graminis таких фізіологічних рас близько 300.

Іржу сосни (сосновий вертун) викликає різногосподарський гриб Melampsora pinitoqua. При цьому на пагонах сосни навесні з’являються оранжеві подушечки ецидіїв. Уражений пагін перестає рости і загинається вниз, а його верхівка продовжує рости вверх. Таким чином розвиваються згиби, викривлення стовбурів сосни, які й зумовили назву хвороби. При щорічному ураженні сосни «вертуном» дерева набувають форму куща.

Міцелій гриба зимує в пагонах сосни.

Уредо- і телейтостадії гриба розвиваються на листках осики. Телейтоспори проростають на початку весни базидіоспорами, які повітряними течіями переносяться на гілки сосни і забезпечують розвиток ецидіальної стадії. Через 8-10 діб після попадання спор на пагони сосни з’являються ецидії. Гриб уражає 10 видів сосен. Стійкими до хвороби є сосни кримська і Банкса.

Пухирчасту іржу у п’ятихвойних сосен викликає Cronartium ribicola. В середині літа на нижньому боці листків смородини і агрусу з’ являються оранжеві уредоспороношення. Уредоспори потрапляють на нові рослини і викликають у них подібне ураження. В кінці літа на місці уредоспор утворюються телейтоспороношення. Телейтоспори проростають восени у вологу погоду і уражають через ранки гілки сосен. Через два роки навесні на сосні з-під кори виступають ецидії у вигляді виростів і жовтуватих пухирців. на місці уражень з тріщин в корі сосни перед появою ецидіїв розвиваються спермогонії з виступаючими з них у вигляді краплин дрібними спермаціями. Пізніше тут же розвиваються й ецидії. Ецидії утворюються навесні, а в середині літа ецидіоспори уражають смородину і аґрус.

У деревині хвойних грибниця багаторічна, і утворення ецидіоспор відбувається щорічно навесні. Уредоспори на смородині з’являються на початку серпня і дають кілька поколінь з інтервалом 6-10 діб. Тому захворювання смородини до кінця літа розвивається досить інтенсивно. Воно призводить до передчасного опадання листків, особливо за вологої і теплої погоди в другій половині літа. Гриб має дві спеціалізовані форми, приурочені до смородини й агрусу. Уредоспори гриба можуть зимувати на опалому листі.

Chrysomyxa abietis паразитує на хвої ялини. Грибниця зимує у хвої і за літо утворює одне покоління телейтоспор. Ецидії вкриті оболонкою, уредоспори не прикриті оболонкою.

Родина Пукцинієві

Рід Puccinia включає 1800 видів одно- і двогосподарських, з повним та неповним циклом розвитку паразитичних грибів. Паразитують на рослинах багатьох родин, переважно Злакових, Осокових, Лілійних, Зонтичних, Айстрових.

Буру (листкову) іржу у пшениці та жита викликають різногосподарські гриби Puccinia recondite f. sp. tritici, P. recondite f. sp. secalis. Вони уражають листки сходів і дорослих рослин. Масовий розвиток хвороби спостерігається найчастіше влітку. При цьому на листкових пластинках та їх піхвах розвиваються бурі пустули. В них розвиваються уредоспори, які протягом літа дають кілька поколінь і здатні викликати масове ураження рослин. До осені на місці уредоспор розвиваються телейтоспори (зимуючі спори).

Спермогонії та ецидії грибів розвиваються у збудника бурої іржі жита

на рослинах з родини Шорстколисті, у збудника бурої іржі пшениці – на видах роду Thalictrum, Isopyrum.

Розвиток хвороби приводить до зменшення асиміляційної поверхні листків, що в подальшому приводить до втрати врожаю.

Puccinia coronifera – збудник корончастої іржі вівса. Гриб утворює уредопустули на верхньому боці листків у другій половині літа, після колосіння або в початок наливання зерна. Спочатку уредопустули прикриті епідермісом, потім він розривається і спори висипаються. Потрапивши на нові рослини, спори проростають у краплинах роси у проникають крізь продихи у тканини рослини-живителя. Симптоми хвороби проявляються через 2 тижні після ураження.

Восени навколо подушечок літніх спор і найчастіше з нижнього боку листка утворюються телейтопустули гриба у вигляді чорних пустул. Зимують телейтоспори на рослинних рештках, а навесні проростають базидією. базидіоспори уражають проміжного господаря – крушину ( Rhamnus cathartica та Rh. fragilis). На листках крушини з верхнього боку розвиваються пікніки, а з нижньої – ецидії. У стадії уредоспор збудник уражає переважно овес, крім того, здатний паразитувати на пирію, лисохвості, стоколосі, грястиці та інших злаках. Проте збудник, який розвивається на крушині ламкій, не уражає овес, а паразитує лише на дикорослих Злакових.

Uromyces pisi – збудник іржі гороху й чини. Уредоспороношення з’ являються в середині літа на листках і стеблах рослин і мають вигляд іржасто-оранжевих подушечок, які виступають з-під розірваного епідермісу. До кінця літа вони темніють, оскільки тут розвиваються зимові спори гриба - телейтоспори. Збудник зимує у стадії телейтоспор на рослинних рештках і навесні проростає базидіоспорами. Базидіоспори уражають види молочаїв. При цьому в перший рік на молочаї не утворюються ецидії.

Міцелій гриба перезимовує в коренях ураженої рослини. Навесні наступного року міцелій проникає у молоді стебла і викликає їх деформацію. Рослини при цьому набувають виродливого вигляду. Видозмінені листки молочаю з нижнього боку вкриваються ецидіями паразиту, з яких виділяються оранжеві ецидіоспори. Ецидіоспори потрапляють на рослин гороху та чини і викликають їх ураження – розвиваються уредопустули. Уредоспори дають за літо кілька поколінь.

Іржу гороху й чини викликають дві спеціалізовані форми гриба. приурочені до цих рослин.

Uromyces trifolii – збудник іржі конюшини. Гриб паразитує на одній рослині-живителі, утворюючи уредоспороношення у вигляді іржасто-бурих порошистих подушечок на нижньому боці листків конюшини лучної; ці спороношення з’являються в кінці червня-на початку липня. пізніше і до глибокої осені на листках утворюються телейтоспороношення. Розвиток ецидіїв спостерігається рідко, і

найчастіше збудник зимує у вигляді уредоспор або міцелію.

Gymnosporangium tremelloides - збудник іржі яблуні, G. sabinae викликає іржу груші. Телейтоспори цих грибів розвиваються на ялівцях. Ураження носить хронічний характер, і тому ялівець слугує постійним джерелом інфекції для плодових культур. Ці плодові культури є проміжними хазяїнами, оскільки вони уражаються базидіоспорами з ялівцю. У червні на верхньому боці листків яблунь та груш з’являються округлі червонувато-оранжеві плями з дрібними темними спермогоніями. Пізніше на нижньому боці листків формуються ецидії, які після дозрівання розриваються тріщинами і з них висипаються ецидіоспори. В окремі роки при сильному розвитку іржі на груші уражаються не лише листки, а й пагони і плоди.

Ецидіоспори переносяться вітром на ялівець, де проходить подальший розвиток іржі. На ялівці звичайному паразитує збудник іржі яблуні. на ялівці казацькому – збудник іржі груші. Потрапивши на хвою або гілочки ялівцю, ецидіоспри проростають, утворюючи грибницю, яка. розростаючись у тканинах рослин, викликає потовщення гілок в місці ураження. Ураження відбувається восени, а навесні на хворих гілках з’ являються телейтоспори. У теплу дощову погоду телейтоспороношення гриба бубнявіють, потім підсихають, і від них починають відокремлюватись базидіоспори, які уражають інші яблуні й груші.

Іржу троянд і шипшини викликають гриби Phragmidium disciflorum, Ph. tuberculatum, Ph. rosae-pimpinellifoliae. Зимуюча грибниця паразитів знаходиться у тканинах уражених рослин і навесні утворює на нижньому боці листків округлі ецидіальні спороношення. На пагонах, квітконіжках і черешках листків троянд і шипшин розвиваються великі ецидії, які викликають викривлення й потовщення уражених органів. Розповсюджуючись, ецидіоспори потрапляють на нові рослини і утворюють на них грибницю, на якій розвиваються уредоспори, зовні подібні до ецидіоспор, але на ніжках. Розвиток уредоспор спостерігається в липні на нижньому боці листків. При цьому ослини виглядають вкритими іржасто-бурим пилом.

Через три тижні з’являються темні телейтопустули гриба, які мають вигляд темного нальоту на нижньому боці листків.Захворювання іржею викликає посилену транспірацію рослин, а за сильного ураження – передчасне всихання й опадання листків. Це приводить до ослаблення рослин, особливо на 2-3-й роки життя.

Зимує гриб у стадії телейтоспор на опалому листі, які при проростанні навесні формують базидіоспори, що уражають нові рослини. Крім того, збудник може зберігатись протягом зими у вигляді міцелію в уражених пагонах рослин.

Іржу малини викликає вузькоспеціалізований збудник Phragmidium rubi-idaei, який уражає лише малину. На ній розвиваються всі спороношення гриба. Ецидії розвиваються на нижньому боці листків у

вигляді дрібних світло-жовтих горбиків, переважно у кінці травня. У середині або в кінці літа з нижнього боку листків утворюються пустули уредоспороношень оранжевого кольору. Серед них ближче до осені формуються темно-бурі телейтоспороношення. Листки малини восени бувають вкриті суцільним темним нальотом телейтоспор. Навесні наступного року вони проростають базидіями з базидіоспорами. Потрапивши на молоді листки малини, базидіоспора розвиває на них міцелій, на якому утворюються ецидії.

Розвиток іржі приводить до передчасного всихання й опадання листків.

ввввввввв

Клас Дейтероміцети, або Недосконалі гриби (Deuteromycetes)

Характеризуються розвинутим септованим міцелієм, який складається з багатоядерних клітин. Весь життєвий цикл їх проходить в гаплоїдній стадії, без зміни ядерних фаз.

Дейтероміцети – гетерогенна група, види якої за походженням пов’ язані з аскоміцетами і базиоміцетами.

Нестатеве розмноження – конідіями, статевий процес невідомий. Конідії утворюються на галоїдному міцелію, на багатоклітинних, рідше одноклітинних конідієносцях, які являють собою висхідні гілки міцелію. Багато дейтероміцетів утворюють конідієносці, об’єднані у групи на міцелію або всередині пікнід. До таких груп конідієносців відносяться:

∙коремії – пучки конідієносців. Характерні для грибів родини стильбелові і порядку гіфоміцетів, а також для деяких пеніцилів;

∙спородохії – шар конідієносців на поверхні опуклого переплетення гіф або строми у вигляді подушечок;

∙піонноти – шар конідієносців, який розміщений на поверхні плодового тіла і має слизисту консистенцію, а воснові їх – рихле переплетення гіф міцелію;

∙ложа (ацервули) – за характером об’єднання конідієносців нагадують спородохії, але конідієносці в них утворюють щільний шар не на опуклій стромі, а на плоскому переплетенні гіф. Ложа характерні для фітопатогенних дейтероміцетів і являють собою тісно скупчені численні конідієносці, які спочатку розвиваються у тканинах рослин під кутикулою або епідермісом, а потім розривають їх і виступають назовні;

∙пікніди – кулясті утворення, вкриті оболонкою з вузьким отвором (порусом) на верхівці. Всередині пікніди утворюються

короткі конідієносці, на яких формуються конідії. При дозріванні конідії виходять через порус пікніди.

Вивільняються конідії недосконалих грибів переважно пасивно. Мінливість грибів цього класу створюється за рахунок гетерокаріозу

(наявності генетично різних ядер) і парасексуального процесу. Гетерокаріоз відомий у різних таксономічних груп грибів – ооміцетів, зигоміцетів, аскоміцетів, проте у дейтероміцетів він являє собою основний механізм мінливості. У процесі розвитку гетерокаріотичного міцелію кількість ядер того чи іншого типу може варіювати залежно від змін умов середовища, забезпечуючи таким чином адаптацію грибів до цих змін.

У деяких випадках гетеро каріоз може бути основою не лише мінливості й адаптації грибів, а й рекомбінації ознак. Однак рекомбінація у дейтероміцетів відбувається не під час мейозу, а під час мітозу та іноді в диплоїдних ядрах. що утворюються в гетерокаріотичному міцелію. Такі ядра можуть ставати гаплоїдними внаслідок утрати ними хромосом. Процес рекомбінації такого типу називається парасексуальним процесом. Цей процес складається з кількох етапів: злиття ядер гетерокаріонта і утворення диплоїдного гетерозиготного ядра; розмноження таких гетерозиготних ядер в гетерокаріотичному міцелію разом із гаплоїдними; мітотичної рекомбінації під час розмноження диплоїдних ядер; вегетативної гаплоідізації диплоїдних ядер внаслідок утрати ними хромосом.

Дейтероміцети широко розповсюджені по земній кулі. Серед них – грунтові сапротрофи, сапротрофи на рештках організмів. Ряд дейтероміцетів – фітопатогенні, викликають численні захворювання рослин і приносять значні економічні збитки. Фітопатогенні гриби утворюють на листках, стеблах або інших органах рослин некротичні плямистості різного кольору. Деякі гіфоміцети є причиною судинних захворювань, які приводять до в’янення рослин (вілт бавовнику), гниття рослинних тканин (коренева гниль злаків, фузаріозна (суха) гниль бульб картоплі, сіра гниль квіток, кочанів капусти).

Серед дейтероміцетів – відомі продуценти біологічно активних речовин, ферментів та органічних кислот. Дейтероміцетів, які паразитують на комахах-шкідниках і фітопатогенних грибах, а також хижі гриби, що знищують нематод, використовують для розробки екологічно безпечних біологічних методів захисту рослин від хвороб та шкідників.

Порядок Гіфоміцети (Hyphomycetales) Рід Пеніцил (Penicillium)

Гриби цього роду найчастіше трапляються у ґрунті.

Часто утворюють цвілевий наліт, який являє собою конідієносці з конідіями, на найрізноманітніших субстратах, переважно рослинного походження.

Міцелій пеніцилін безбарвний, багатоклітинний, розгалужений. Конідієносці мають вигляд пензлика різного ступеня складності. У деяких видів конідієносці утворюють коремії.

Penicillum purpurogenum паразитує на рослинах, зокрема на коренях проростків кукурудзи.

Ботритіс (Botrytis) паразитує на рослинах, викликаючи сіру гниль рослинних органів. При цьому збудник утворює сірий наліт, який складається із міцелію та безбарвних одноклітинних конідій розміром приблизно 10 мкм. Особливо небезпечною є сіра гниль ягід винограду і плодів суниць, кагатна гниль, сіра гниль качанів капусти, стеблова гниль гречки, гниль плодів гарбузових тощо. За високої вологості цей гриб викликає сіру гниль квіток багатьох декоративних рослин.

Збудник сірої гнилі – космополіт, який паразитує на рослинах із 45 родин. У складі популяцій цього гриба є ряд форм або рас. Живе на рослинних рештках у ґрунті у вигляді міцелію або склероціїв. Розвиток гриба навесні починається із розростання міцелію й утворення конідій на склероціях або на уражених рослинних рештках, на яких зимував міцелій гриба. Конідії гриба інфікують сприйнятливі частини рослин.

У деяких форм або рас склероції при проростанні утворюють сумчасту стадію, і тоді рослини уражаються аскоспорами.

Особливості паразитизму збудника сірої гнилі досить своєрідні. Щоб викликати ураження живих тканин рослин. він повинен спочатку поселитись на невеликій ділянці відмерлої тканини. Після цього своїми токсичними виділеннями гриб отруює сусідні живі клітини. потім проникає туди і використовує їх для свого живлення, отруюючи тим часом наступну групу розташованих поряд клітин. поступово охоплюючи все нові й нові ділянки. Токсини паразиту йдуть неначе попереду, готуючи грунт для його живлення. Тому збудника сірої гнилі часто називають «паразитом теплого трупа».

Сприятливими умовами для розвитку збудника є вологі теплі роки. У суниць, крім плодів, уражаються бутони, листки, плодоніжки; на них розвиваються мокрі плями з характерним сірим нальотом. Суниці найсильніше уражаються гниллю у загущених посадках.

Botrytis antipoda – збудник квіткової цвілі, яка уражає суцвіття конюшини лучної. В уражених рослин пиляки вкриваються сірою цвіллю конідій гриба. Самі рослини виглядають здоровими. Спори гриба розносяться вітром або комахами. Потрапляючи на приймочки здорових квіток, конідії проростають і грибниця, рухаючись по стовпчику, проникає у зав’язь. Там вона зберігається і у насінні чекає наступного року. Уражене насіння дрібне, невиповнене, часто гине, а з деякого розвиваються хворі рослини. В тканинах таких рослин розвивається грибниця, яка й уражає квітки. Грибниця може зимувати в основі стебел. а навесні, досягнувши апексу. уражає нові квітки.

Botrytis allii – збудник шийкової гнилі цибулі. Уражає цибулини, а іноді й квітконосні пагони та суцвіття насінників. У цибулин загниває шийка або донце, а потім і вся цибулина. Уражені тканини вкриваються сірою цвіллю, яка складається з маси міцелію та одноклітинних безбарвних конідій гриба. Пізніше на уражених цибулинах розвиваються чорні склероції. Цибуля уражається шийковою гниллю ще в полі. Однак

основну шкоду приносить збудник в період зберігання цибулі. Потрапивши безпосередньо у грунт, збудник шийкової гнилі там швидко гине, оскільки дуже чутливий до впливу ґрунтових мікроорганізмів. Хвороба починає проявлятись лише через місяць-півтора після закладки цибулин на зберігання. На вже уражених у полі цибулинах хвороба швидко прогресує.

Ураження цибулі шийковою гниллю у полі найшвидше проходить при високій вологості ґрунту, у вологу погоду і на важких суглинистих ґрунтах.

Гриби роду Verticillium є збудниками вертицильозного в’янення плодових культур. Серед них – Verticillium albo-atrum, V. dahliae, V. cornicolor, V. ibericum, V. nigrescens.

Ареал захворювання охоплює територію між 30 та 350 північної та південної широти. Найчастіше хвороба охоплює насадження кісточкових плодових культур (персика, абрикоса, сливи, мигдалю) і значно рідше трапляються на кісточкових породах (яблуні, груші). Вілт проявляється в середині літа, коли в уражених дерев починають жовкнути й опадати листки з плодових гілочок у основи скелетних гілок. У подальшому хлороз поширюється на молодий приріст та на всю крону. Зовнішньою ознакою вертицильозного всихання є некроз деревини, який помітний на поперечних і поздовжніх зрізах гілок у вигляді переривчастих або суцільних темних широких смуг.

Вертицильозним в’яненням можуть уражатись плодові дерева в будь-якому віці, але найсприйнятливіші молоді посадки віком від 2 до 5 років.

Основний збудник в’янення рослин – Verticillium dahliae – уражає більше 350 представників рослин з багатьох родин. Гриб проникає в рослини найчастіше через корені, але міцелій проникає у стебла, листки, іноді у плоди і насіння. Гриб зберігається на рослинних рештках у вигляді мікросклероціїв. Стан спокою (фунгістазису) може бути припинений кореневими виділеннями рослин, які стимулюють життєдіяльність інфекційних зачатків. Проростання мікросклероціїв може бути викликане кореневими виділеннями багатьох рослин.

Cercospora - збудник плямистості (церкоспорозу) листків, стебел, плодів багатьох видів рослин. При масовому розвитку плям листки гинуть, а у деяких випадках листки опадають повністю. тканини плям часто всихають і випадають із здорової тканини листка, а на їх місці утворюються отвори.

Церкоспороз цукрового буряка викликає Cercospora beticola. При цьому на листкових пластинках і черешках уражених рослин, а також на стеблах насінників утворюються сіруваті або білуваті плями з бурувато-коричневою облямівкою. У вологу погоду на їх нижньому боці розвивається сіруватий наліт, який складається з нерозгалужених конідієносців з безбарвними багатоклітинними конідіями. Конідії