system_fungi_2010

перегородками. До моменту дозрівання аскоспор у ріжкових в верхній частині сумки утворюється пора, через яку вони викидаються назовні. У багатьох представників порядку після вивільнення з сумок аскоспори розпадаються на окремі клітини, кожна з яких здатна до проростання.

У циклі розвитку Ріжкових велике значення має конідіальна стадія.

Родина Ріжкові

Більшість представників – паразити на квіткових рослинах, грибах, членистоногих. Гриби 13 родів паразитують на квіткових рослинах, причому трапляються виключно на однодольних рослинах з родин Злакові і Осокові. Найпоширеніші з них – ріжки пурпурові (Claviceps purpurea), що розвивається на злаках, і епіхлое рогозо видна – збудник чохликової хвороби багаторічних злаків. Для цієї групи Ріжкових характерна сувора органотропна спеціалізація. Більшість з них розвивається на суворо обмежених частинах рослин – пагонах із зачатками суцвіть (епіхлое), у зав’язі (ріжки), на стеблах (балансія).

Epichloe typhina трапляється на багаторічних злаках, зокрема грястиці збірній, мітлиці, тонконогах, викликаючи у них «чохликову хворобу». До часу утворення суцвіть навколо листкової піхви верхнього листка утворюється білий міцеліальний чохол довжиною 2-5 см. На його поверхні з’являються дрібні одноклітинні конідії. У липні-серпні конідіальні строми потовщуються і набувають оранжевого забарвлення, в них розвиваються численні перитеції.

Міцелій паразита поширюється в рослині дифузно, по міжклітинникам, а в зоні зачаткового суцвіття його гіфи проникають в клітини судинних пучків. Перитеції розвиваються лише на пагонах, які містять суцвіття.

Період активної життєдіяльності гриба триває всього 2-3 місяці. Решту часу гриб проводить у стані спокою, зимує міцелієм в кореневищах злаків. З них виростають дифузно уражені пагони.

Утих злаків, які можуть цвісти при ураженні чохликовою хворобою (тонконоги, костриці), гіфи гриба проникають у зав’язь і з неї формується зерно, яке містить внутрішню інфекцію. У інших злаків, наприклад, грястиці збірної, він повністю пригнічує рослину і цвітіння й формування насіння спостерігається дуже рідко. У цьому випадку інфекція може проникати крізь соломину квітконоса, через пожнивні рештки, в результаті чого наступного року розвиваються хворі рослини.

Убагатьох злаків при ураженні чохликовою хворобою пригнічене лише суцвіття, а вегетативний ріст продовжується, кількість пагонів може навіть збільшуватись. Тому ця хвороба не дуже шкідлива на пасовищах, але наносить значної шкоди при культурі трав на насіння.

Гриби роду Claviceps утворюють темні тверді склероції різної форми

узав’язі рослини-живителя. Зі склероціїв після перезимівлі розвиваються головчасті строми із зануреними в них перитеціями. У циклі розвитку всіх видів роду ріжки є конідіальне спороношення типу сфацелія (

Sphacelia).

Ріжки пурпурові (Claviceps purpurea) паразитують на різних видах злаків – як культурних, так і дикорослих. Особливо часто трапляються на житі, тимофіївці, пирію, пшениці, ячмені, райграсі, молінії тощо. Цикл розвитку цього гриба встановлений більше 100 років тому Л.Р. Тюлянем. Він пов’язав у загальний цикл три послідовні стадії гриба, які до нього вважали самостійними видами: конідіальну стадію сфацелію, склероції і головчасті строми з перитеціями.

На уражених ріжками рослинах у суцвіттях добре помітні склероції у вигляді чорно-фіолетових ріжок (зимуюча стадія гриба). Склероції зимують у ґрунті. Проростання склероціїв активізується дією низької температури (-3…+50С) протягом тривалого часу. Однак проростання склероціїв не відбувається, поки зберігається низька температура. Вони не проростають також при тимчасових відлигах навесні. Для того щоб склероції проросли, оптимальна температура (10-200С) повинна триматися досить довго. Таким чином досягається сувора узгодженість циклу розвитку паразита з фазами розвитку рослини-живителя – викидання аскоспор паразита відбувається в період масового цвітіння злаків. Після викидання з перитеціїв аскоспори розносяться вітром і потрапляють на рослини. Щоб відбулося ураження, аскоспори повинні потрапити на приймочку маточки або у нектар. Тоді вони проростають і ростова трубка проникає в зав’язь. Найсильніше ураження спостерігається при високій вологості і холодній погоді, коли затягується період цвітіння злаків. Через кілька днів після зараження на рослинах розвивається конідіальна стадія гриба – сфацелія. У зав’язі утворюється маса міцелію, вкрита шаром конідієносців, які утворюють «медвяну росу». «Медвяна роса» відіграє важливу роль у поширенні конідій гриба, приваблюючи комах – розповсюджувачів конідій.

Склероції ріжок пурпурових з різних рослин-живителів відрізняються за формою, розмірами, способом поширення. Великі склероції на житі поширюються людиною. На віниччі склероції зростаються з квітковими лусками, які утворюють летючки, і легко переносяться вітром. На куцоніжці склероції мають гачки, також утворені з квіткових лусок, і поширюються тваринами.

Група порядків Дискоміцети

Плодові тіла – апотеції. Аскоспори вивільняються активно.

Порядок Гелоцієві

Гелоцієві характеризуються сумками, які відкриваються у вигляді тріщини або пори. Плодові тіла у більшості випадків – типові апотеції порівняно невеликих розмірів. Гелоцієві гриби трапляються на різних субстратах. Багато гелоцієвих розкладають різноманітні компоненти лісового опаду. Найсприятливішим місце існуванням гелоцієвих є угруповання високотрав’я. Тут на відмерлих частинах рослин

відбувається масовий розвиток найрізноманітніших гелоцієвих. Паразитичні види гелоцієвих трапляються на багатьох субстратах. У

ряді випадків паразитичний спосіб життя пов’язаний зі збільшенням значення конідіальної стадії у циклі розвитку. У сапротрофних видів конідіальне спороношення трапляється порівняно рідко.

Статевий процес у гелоцієвих здійснюється з допомогою спермаціїв, які виконують роль чоловічих статевих клітин. Спермації розвиваються у особливих органах – спермідіях. Жіночі статеві органи формуються у стромах.

Родина Склеротинієві

Характерна ознака грибів цієї родини – наявність склероціїв або строми, з яких виростають апотеції. Нестатеве розмноження здійснюється конідіями, які. проте, формуються переважно у родів монілінія і ботріотінія. Більшість видів родини – фітопаразити.

Monilia fructigena – збудник чорної гнилі яблук та інших плодових культур. Гриб трапляється майже у кожному плодовому саду. Уражені грибом яблука буріють і вкриваються жовтуватими подушечками конідієносців. Первинне ураження відбувається конідіями через приймочки маточок. Конідії із хворих плодів уражають нові й нові плоди. В уражених плодах розвиваються порожнисті шароподібні склероції, внаслідок чого яблука чорніють. Сумчаста стадія розвивається дуже рідко. Найчастіше склероції після перезимування проростають конідіями.

Багато видів роду Sclerotinia суворо спеціалізовані до певних рослин-живителів, зокрема. ті види, які паразитують на рослинах родини Осокові. Проте трапляються і широкоспеціалізовані види, зокрема Sclerotinia sclerotiorum – збудник білої гнилі багатьох різних сільськогосподарських культур. Розвиток гриба супроводжується характерними симптомами. Поверхня рослини вкривається щільним повстистим білим міцелієм гриба, на якому через кілька діб починають формуватись склероції у вигляді білих скупчень діаметром 3-5 мм. Зачатки склероціїв поступово сіріють, а пізніше чорніють. Склероції утворюються у великій кількості, і під час дозрівання виділяють багато води. Тим часом уражені тканини рослини починають розм’якшуватись і руйнуватись.

Апотеції розвиваються зі склероціїв по одному (у природних умовах

– в кінці травня-на початку червня).

Цей гриб трапляється досить часто не лише у природі, а й овочесховищах, де є небезпечним збудником гнилі.

Порядок Фацидієві

Об’єднує кілька сотень видів, більшість із яких розвивається на рослинному субстраті, відмерлих рослинних рештках, на трав’янистих і вищих спорових рослинах. Деякі гриби уражають зелені органи рослин, луб кори і викликають їх відмирання, що приводить до масової загибелі молодих рослин у розсадниках, культурах і в лісі.

Плодові тіла – апотеції – сильно відрізняються від типових форм, і мають вигляд замкненого вмістилища, округлі або лінійні, при дозріванні розкриваються шляхом щілиноподібного розриву верхньої частини оболонки. Апотеції занурені у субстрат і утворюються поодиноко, скупчено або у вигляді склероціальної строми.

Phacidium infestans – збудник фацідіоза (сніжного шютте) сіянців та молодників сосни. Ця хвороба дуже сильно перешкоджає лісовідновленню, особливо у сухих лишайникових і вересових борах. Крім сосни, гриб зрідка уражає кедр і ялину. Уражена грибом хвоя спочатку буріє, потім набуває попелясто-сірого забарвлення. Навесні після танення снігу на хвої помітні плодові тіла гриба, які спочатку мають вигляд темних крапок, рівномірно розподілених по поверхні хвої. Апотеції при дозріванні мають вигляд темних горбиків діаметром 1-2 мм. Сумки зі спорами відкриваються у вологу погоду. Поширення спор відбувається в будь-яку пору року за сприятливих метеорологічних умов.

Гриб уражає живу хвою тільки у специфічних умовах, коли вона знаходиться під снігом в тій частині снігового покриву, де температура вища -50С. Тому при масовому поширенні гриба гинуть всі сіянці сосни, які знаходяться взимку у товщі снігового покриву, де температура вища -50С. У дерев, висота яких перевищує цей рівень снігового покриву, уражаються лише гілки, які знаходяться під снігом. Тому хвороба виникає в місцевостях, де протягом зими накопичується шар снігового покриву потужністю більше 50 см.

Rhytisma acerinum – збудник чорної плямистості листків клена гостролистого і деяких інших видів клена. Перші ознаки хвороби з’ являються у липні-серпні; при цьому на листках утворюються блідо-жовті плями з неясними контурами. Пізніше на цих плямах виникають склероціальні потовщені строми, які мають вигляд щільних плям чорного кольору. При значній кількості плям на листках уражені рослини, особливо молоді, слабо асимілюють, передчасно всихають і опадають. На плямах опалих листків наступної весни утворюються апотеції гриба видовженої форми. Поширення спор і ураження ними молодих листків відбувається в кінці весни.

Гриб поширений у парках і трапляється у листяних лісах, особливо часто – там, де опале листя не прибирається.

Clithris quercina уражає кінці гілок і верхівки молодих рослин дуба, викликаючи їх некроз. При цьому кора уражених гілок і стовбурців набуває спочатку червонувато-бурого, пізніше (після їх відмирання) – білуватого забарвлення, внаслідок чого хворі гілки різко виділяються на фоні зеленої крони дерева і добре помітні навіть здалеку. У деревині відмерлих гілок утворюється біла периферійна гниль. На відмерлих гілках улітку утворюються дрібні пікніки гриба, які виділяють циліндричні конідії. Восени на цих же ділянках утворюються темні лінії, де формуються пустули – апотеції гриба. При дозріванні у вологу погоду

вони розкриваються широкою щілиною і оголюють шар булавоподібних сумок. Апотеції утворюють на другий рік після захворювання гілок. Гриб трапляється всюди, де зростає дуб, але найбільшої шкоди наносить у посушливих умовах – полезахисних смугах у степових умовах.

Lophodermium pinastri – збудник хвороби шютте. Основні симптоми хвороби – побуріння і опадання хвої у сосен в розсадниках та у лісі. Хвороба особливо небезпечна для сосен до п’ятирічного віку, оскільки уражені особини гинуть. Уражається також хвоя на нижніх гілках дорослих дерев, але це не впливає суттєво на них. Ураження відбувається спорами і проходить протягом усього вегетаційного періоду, проте масове ураження спостерігається в кінці літа або восени, коли відбувається дозрівання й викидання великої кількості спор.

На ураженій хвої спочатку з’являються окремі коричневі плями, оточені жовтою облямівкою. Потім хвоя жовкне або буріє; це трапляється переважно навесні, коли молоді деревця виходять з-під снігу. Протягом літа на пожовклій хвої утворюються апотеції гриба, які мають вигляд чорних блискучих подушечок довжиною до 2 мм і розкриваються при дозріванні широкою поздовжньою щілиною. У зрілих апотеціях утворюється шар булавоподібних сумок з парафізами.

Швидкість розвитку хвороби різна, і залежить від умов росту рослини, місцезнаходження розсадника та інших факторів середовища. Сприяють розвитку хвороби загущеність посівів, підвищена вологість, присутність поблизу соснового деревостану (спори гриба можуть переноситись на відстань до 250 м).

Lophodermium pinastri є збудником шютте не лише у сосни звичайної, а й сосни кедрової сибірської. У ялівцю збудником шютте є

Lophodermium juniperinum, у ялини – L. macrosporum, у ялиці – L. nervisequium.

Підклас Локулоаскоміцети

Локулоаскоміцети, або асколокулярні гриби, відрізняються від інших Аскоміцетів тим, що їх сумки бітунікатні, і розвиваються у стромоподібних утвореннях – аскостромах (псевдотеціях). Сумки формуються серед тканин плодових тіл у порожнинах (локулах), які виникають внаслідок руйнування внутрішньої псевдо паренхіми строми або витіснення її аскогенними гіфами й сумками. У підкласі розрізняють 4 типи розвитку й розміщення сумок:

1.Тип «ельсіное». Сумки розвиваються поодиноко в локулах, відділених одна від одної залишками інтераскулярної строми.

2.Тип «псевдосферія». Аскострома містить перитецієві локули. Сумки в локулах відділені одна від одної залишками інтераскулярної тканини.

3.Тип «дотідея». Аскострома містить одну або кілька перитецієвих локул. Сумки розвиваються пучком.

4. Тип «плеоспора». Аскострома містить одну або кілька перитецієвих локул, які заповнені масою вертикально розміщених гіф, що відділяють сумки одна від одної.

Родина Ельсіноєві

Elsinoë venetta – збудник антракнозу листків, черешків, пагонів, рідше

– плодів малини й ожини. На листках з’являються дрібні округлі сіруваті плями, оточені широкою червонуватою облямівкою; у подальшому уражена тканина випадає. На черешках і стеблах хвороба проявляється у вигляді сірих з червонуватою облямівкою виразок. Восени або взимку тканина сіріє, конці однорічних і дворічних пагонів скорковівають і відмирають.

Конідіальна стадія гриба носить назву Gloeosporium venetum, служить для розповсюдження збудника протягом вегетаційного періоду. зимує гриб у вигляді міцелію, на якому навесні утворюються конідії. Розвитку їх сприяє волога, дощова погода. Хвороба приводить до зниження врожайності, стійкості рослин до захворювань.

Elsinoë ampelina є збудником антракнозу винограду, E. piri уражає плоди яблуні й груші, E. rosarum – листки троянди (антракноз), E. canavaliae - плоди бобів кінських і квасолі. Всього у роді Elsinoë описано більше 40 видів, більшість з яких – фітопатогенні.

Родина Дотідеєві

Mycosphaerella fragariae – збудник білої плямистості листків суниць. Хвороба уражає листки, черешки, плодоніжки рослини-живителя. При цьому на уражених органах утворюються округлі, спочатку червонувато-бурі, потім – білуваті плями, оточені пурпуровою облямівкою. У центрі плями розвивається плодоношення гриба: сумчаста стадія M. fragariae, конідіальна – Ramularia tulasnei. Зимує гриб у сумчастій стадії, з якої навесні розвиваються спори – джерело весняного ураження. Влітку на уражених листках розвивається конідіальна стадія гриба, яка дає кілька генерацій спор, що сприяє масовому літньому поширенню хвороби. Найбільшого розвитку хвороба досягає в кінці періоду вегетації рослин, чому сприяють сильні опади й температура повітря 18-240.

Mycosphaerella ribis – збудник білої плямистості листків смородини й аґрусу. На уражених грибом листках утворюються невеликі округлі плями. Спочатку вони темні, у подальшому – майже білі, оточені бурою облямівкою. В центрі плями утворюються плодові тіла конідіального спороношення гриба – Septoria ribis. Гриб зимує на відмерлих листках рослини-живителя у вигляді псевдотеціїв M. ribis. Спори дозрівають в кінці травня-на початку червня. Розвитку хвороби сприяють волога дощова погода та загущеність посівів. Масове літнє поширення хвороби здійснюється за рахунок розвитку конідіальної стадії гриба – Septoria ribis.

Mycosphaerella rubi – збудник білої плямистості листків і стебел

малини. Плями спочатку дрібні, бурі, пізніше – білуваті. В них розвивається конідіальне спороношення гриба – Septoria rubi. На стеблах (переважно навколо бруньок) також утворюються спочатку бурі, а потім білуваті плями. Гриб зимує у сумчастій стадії. Конідіальна стадія допомагає масовому поширенню гриба в період вегетації рослини-живителя. Білою плямистістю уражаються переважно старіючі листки, тому хвороба особливо сильно розвивається у липні-серпні.

Порядок Плеоспоральні Родина Плеоспорові

Рід Didymella об’єднує більше 50 видів, деякі з них – фітопатогенні. Найпоширеніші з них – D. appalnata (на малині), D. bryoniae (на огірках, динях, гарбузах і кавунах), D. cannabis (на коноплі), D. exigua (на різних трав’янистих рослинах), D. pinodes (на горосі, виці й інших бобових культурах), D. fennica (на липі), D. quercina (на дубі).

Didymella pinodes – збудник аскохітозу гороху (назва хвороби – по конідіальній стадії гриба Ascochyta pinodes). Хвороба уражає всі надземні органи рослин. На листках з’являються жовтуваті плями, які в подальшому буріють. У плямах розвивається конідіальне спороношення Ascochyta pinodes. На бобах плями коричневі. Насіння, яке розвивається на уражених рослинах, - недорозвинене, з бурими плямами. Аскохітоз передається переважно з насінням, в якому міцелій гриба зберігається у внутрішніх тканинах. Гриб може перезимовувати й на рослинних рештках. Аскохітоз розвивається найінтенсивніше у вологі роки.

Родина Вентурієві

Venturia inaequalis – збудник парші яблуні. Уражає листки, пагони, плоди культурних сортів й дикорослих видів яблуні. Плодові тіла паразита розміщуються групами, за формою – округлі або грушоподібні, діаметром до 160 мкм. Конідіальна стадія гриба – Fusicladium dendriticum. Вона розвивається на живих частинах рослини-живителя і наносить їй значної шкоди. Особливо небезпечною є хвороба для плодів. Конідіальна стадія за літо продукує 8-10 генерацій, внаслідок чого відбувається масове поширення хвороби. Сумчасте спороношення розвивається на опалому листі навесні й слугує джерелом первинного ураження рослин.

Venturia pirina – збудник парші груші. Конідіальна стадія гриба – Fusicladium pirinum. Симптоми хвороби подібні до парші яблуні.

Клас Базидіоміцети (Basidiomycetes)

Налічує 30 тис. видів грибів з добре розвинутим, клітинним міцелієм. Серед них – паразити рослин, грунтові сапротрофи, мікоризоутворювачі. сапротрофи на деревині. Статевий процес – соматогамія, статевий продукт – базидія. На базидіях формується статеве спороношення – базидіоспори. Статевий процес відбувається шляхом злиття двох

вегетативних клітин галоїдного міцелію. При цьому відбувається злиття цитоплазми, а ядра об’єднуються у пари – дикаріони, якій потім діляться синхронно. Такий дикаріотичний міцелій може існувати протягом тривалого часу. На кінцях дикаріотичних гіф з двоядерних клітин розвиваються базидії. На базидіях формуються 2-4 базидіоспори. Розсіювання базидіоспор відбувається шляхом їх активного відкидання.

Бази дії різняться за будовою: одноклітинні (холобазидії), з двох частин – верхньої та нижньої (епібазидії), з 2 або 4 частин і відділені від гіпобазидії перегородкою (гетеробазидії), розділені поперечною перегородкою на 4 клітини, по бокам яких формуються базидіоспори (фрагмобазидії), утворюються із товстостінної теліоспори (теліобазидії).

Гаплоїдна фаза коротка: базидіоспори і міцелій, який виріс із неї, та існує недовго. Кондідіальне спороношення (нестатеве розмноження) у базидіальних грибів трапляється рідко.

Плодові тіла базидіоміцетів різні за формою і консистенцією. Спороносний шар плодового тіла – гіменій – розміщується у більш примітивних видів на верхній стороні плодових тіл, а у більш високоорганізованих – на нижній. Гіменій базидіальних грибів складається із базидій з базидіоспорами та парафіз. У деяких видів у гіменії знаходяться цистити – великі клітини, які вищі за гіменіальний шар і слугують для захисту його від тиску зверху.

Поверхня плодового тіла, яка несе гіменій. називається гіменофором. За типом розвитку і будовою базидії базидіоміцети поділяються на 3

підкласи: холобазидіоміцети (Holobasidiomycetidae), гетеробазидіальні гриби (Heterobasidiomycetidae), теліобазидіоміцети (Teliobasidiomycetidae).

Підклас Холобазидіоміцети

Об’єднує гриби з нерозділеною одноклітинною булавоподібною або циліндричною базидією, яка розвивається безпосередньо із клітини.

Порядок Екзобазидіальні

Базидії формуються безпосередньо на міцелію. Плодові тіла відсутні. Всі екзобазидіальні гриби – паразити квіткових рослин. Міцелій цих грибів розвивається у вегетативних частинах рослин-живителів і викликає гіпертрофію тканин. Найчастіше екзобазидіальні гриби уражають рослини з родини Вересові.

Екзобазидій брусничний (Exobasidium vaccinii) викликає деформацію листків брусниці і чорниці. Уражені ділянки листків розростаються. поверхня ділянок на верхньому боці листків стає опуклою і набуває червоного забарвлення. Знизу ці ділянки сніжно-білі. Деформовані ділянки потовщуються (у 3-10 разів порівняно з нормальними листками). Іноді деформуються стебла: вони потовщуються, викривлюються і стають білими. Іноді уражаються квітки.

Уражені клітини гіпертрофуються. Хлорофіл в уражених ділянках відсутній, зате у клітинному соці з’являється антоцианін, який надає ураженим ділянкам червоного забарвлення. Гіфи гриба поширюються

між клітинами, а між епідермальними клітинами ростуть товстіші гіфи; на них під кутикулою розвиваються базидії. В кожній із них формується 2-6 базидіоспор. Потрапляючи у краплину води, базидіоспори проростають у гіфи, на яких розвиваються конідії. ті базидіоспори, які потрапляють на листки, проростають гіфами, які проникають у мезофіл листка крізь продихи і там утворюють міцелій. Перші симптоми хвороби з’являються вже на 4-5 добу. Повний цикл розвитку гриба проходить менше ніж за 2 тижні.

Види роду екзобазидіум можуть викликати появу плям або потовщень на листках, галів, «відьминих мітел», розвиток виродливих гілок рослини-живителя. Нерідко на одному виді рослини трапляються два види екзобазидіума, які відрізняються один від одного характером ураження.

Група порядків Гіменоміцети Порядок Афілофорові

Зовнішній вигляд і мікроскопічна будова плодових тіл афілофорових грибів дуже різноманітні. Характеризуються такими спільними особливостями: базидія завжди нероздільна і без перегородок; гіменофор переважно трубчастий (хоча деякі трутові гриби мають пластинчастий гіменофор, але при цьому плодові тіла жорстко волосисті або дерев’ янисті).

Афілофорові гриби – сапротрофи, рідше паразити рослин та мікоризоутворювачі. міцелій занурений у субстрат – грунт, деревину тощо. Відомі також види, які викликають гниття обробленої деревини та забудов. Плодові тіла утворюються переважно через кілька місяців або років після початку розвитку міцелію.

Найвідоміша група фітопатогенних афілофорових грибів – трутові гриби. Класифікація їх заснована на урахуванні комплексу мікроскопічних і макроскопічних ознак.

Родина Калопорові

Оксипорус тополевий (Oxyporus populinus) розвиває багаторічні черепитчасто розміщені плодові тіла. Збудник стовбурової гнилі клена, тополі, осики, липи, ясена, каштана. Трапляється у лісах, а найчастіше – у старих парках.

Родина Порієві

Включає більшість видів трутових грибів. Живлення і метаболізм цих грибів залежить від властивостей субстрату або фізіологічного стану рослини-живителя. Більша частина речовин, необхідних грибам для живлення, знаходиться у нерозчинному стані; особливо це стосується вуглеводів. Тому усі без винятку дереворуйнуючі гриби мають ферменти, які переводять різні сполуки з нерозчинного стану в розчинний, зокрема целюлозу, яка розщеплює целюлозу. У лігнінруйнуючих грибів поряд з гідролітичними ферментами присутні окисно-відновні – оксидази. З цієї групи ферментів найпоширенішою є тирозиназа, лакказа і пероксидаза.

Залежно від складу ферментів трутові гриби здатні викликати буру деструктивну або білу корозійну гниль.

Целюлозоруйнуючі гриби, розкладаючи целюлозу, є збудниками деструктивної гнилі. При цьому в процесі розкладання деревина змінює забарвлення, стаючи червонуватою, потім іржасто-червоною, потім темно-бурою від вивільненого лігніну. При цьому деревина стає крихкою.

Лігнінруйнуючі гриби розкладають і целюлозу, і лігнін. На початкових стадіях руйнування деревина темніє, але потім стає світлою, тому й гниль називається білою. В кінцевій стадії розкладу деревина стає м’якою, волокнистою, часто розслоюється паралельно до річних кілець, втрачає у масі, але її об’єм не змінюється.

Трутові гриби не володіють вузькою спеціалізацією до деревних рослин, але й не відрізняються широкою спеціалізацією. Частіше приурочені до хвойних або листяних дерев.

Підклас Теліоспороміцети

Включає базидіальні гриби, у яких базидія виростає з теліоспори. У циклі розвитку теліоспора виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. У підкласі два порядки, до яких входять виключно фітопатогенні види.

Порядок Сажкові (Ustilaginales)

Включає 1200 видів вузькоспеціалізованих паразитичних грибів, які уражають більше 4000 видів рослин. Ці гриби уражають як вегетативні, так і генеративні органи квіткових рослин. Інфіковані частини рослин виглядають як обвуглені, тому хвороба називається сажкою. Сажкові гриби трапляються від Арктики і Антарктики до тропіків, у пустелях і тундрі, майже всюди, де зростають квіткові рослини.

Сажкові гриби продукують у рослинах колосальну кількість спор. Наприклад, при ураженні зернівки пшениці грибом Tilletia caries у цій зернівці утворюється від 8 до 20 млн. спор, а в одному ураженому колосі до 200 млн. спор. Скупчення спор сажкових грибів, яке зазвичай замінює собою певний орган або ділянку тканини рослини-живителя, називають сорусом. Будова сорусів різноманітна; спільною рисою є наявність міцеліальної оболонки (перидію), яка прикриває соруси. Формування спор супроводжується поступовим збільшенням їх розмірів, що приводить до збільшення розмірів самих сорусів, а також до надмірного розвитку тканин чи ділянок органів рослин. Уражені рослини часто набувають чудернацьких змін у зовнішньому вигляді. Симптоми хвороби проявляються як плями, гали (результат ураження кукурудзи Ustilago maydis та Sorosporium reilianum), потворства (Ustilago violacea на смілці).

Сажкові гриби здійснюють інфікування рослин різними шляхами:

1) проросткова інфекція – проростаючі спори уражають колеоптиль або інші частини проростка. Міцелій переважно через основу першого листка проникає в апікальну ділянку проростка, звідки відбувається подальше поширення міцелію збудника по рослині. Такий спосіб