Кора мозжечка

Кора мозжечка содержит несколько типов нейронов — клетки Пуркинье, зернистые, корзинчатые, звёздчатые и клетки Гольджи. Кора подразделяется на три слоя (рис 14–6В): наружный — молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний — зернистый.

 Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов — имеют разветвлённое дендритное дерево, распространяющееся через весь молекулярный слой. Аксоны выходят из коры мозжечка и идут к глубоким ядрам.

 Зернистые клетки контактируют с моховидными волокнами и иннервируют клетки Пуркинье. Тела зернистых клеток располагаются во внутреннем слое. Каждая зернистая клетка посылает аксон в молекулярный слой, где аксон разделяется на две части в виде буквы Т. Ветви этой Т-образной бифуркации прямые, они распространяются на большое расстояние, это параллельные волокна. Дендритное дерево клеток Пуркинье ориентировано под прямым углом к параллельным волокнам. Параллельные волокна заканчиваются синапсами на дендритах клеток Пуркинье.

 Корзинчатые клетки молекулярного слоя получают ответвления от параллельных волокон, каждая корзинчатая клетка проецируется ко многим клеткам Пуркинье. Их аксоны образуют корзинку вокруг тела и аксонного холмика каждой клетки Пуркинье.

 Звёздчатые клетки и клетки Гольджи. Звёздчатые клетки подобны корзинчатым, но располагаются ближе к поверхности коры. Клетки Гольджи располагаются в зернистом слое. Их дендриты, распределённые в молекулярном слое, контактируют с параллельными волокнами. К телам клеток Гольджи подходят коллатерали от моховидных волокон и клеток Пуркинье. Аксоны клеток Гольджи направляются к дендритам зернистых клеток.

Корзинчатые, звёздчатые клетки и клетки Гольджи — тормозные вставочные нейроны.

 Афферентные входы. Кора мозжечка имеет два главных входа — моховидные и лазающие волокна (рис. 14–6), по которым поступают возбуждающие сигналы, конвергирующие от первичных афферентных систем. Лазающие волокна приходят из единственного источника — ядер нижней оливы, получающих проприоцептивные сигналы из всех отделов тела. Каждое лазающее волокно окружает дендриты клеток Пуркинье наподобие вьюнка или плюща. Моховидные волокна обеспечивают прямой проприоцептивный вход от всех частей тела плюс вход от коры больших полушарий через ядра моста. Моховидные волокна оканчиваются на дендритах зернистых клеток в виде синаптического комплекса (клубочек). Клубочки также содержат тормозные окончания, приходящие от клеток Гольджи.

 Функциональные единицы коры мозжечка. Кора мозжечка имеет около 30 млн функциональных единиц. Центром отдельной функциональной единицы является клетка Пуркинье. Система нейронных взаимодействий в функциональной единице схематически представлена на рис. 14–6Г. Импульсы, поступающие по лазающим волокнам, оказывают мощное возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Импульсы, идущие по моховидным волокнам через зернистые клетки и затем через параллельные волокна, оказывают на многие клетки Пуркинье слабый возбуждающий эффект. Корзинчатые и звёздчатые клетки также возбуждаются зернистыми клетками посредством параллельных волокон. Возбуждение этих клеток приводит к выделению в их окончаниях, синаптически заканчивающихся на клетках Пуркинье, глутамата, задерживающего возникновение разрядов клеток Пуркинье.

 Клетки Гольджи возбуждаются импульсами от коллатералей моховидных волокон, коллатералей клеток Пуркинье и параллельных волокон и тормозят передачу импульсов от моховидных волокон к зернистым клеткам. Нейромедиатором, выделяющимся звёздчатыми и корзинчатыми клетками, а также клетками Гольджи и Пуркинье, является ГАМК; зернистые клетки выделяют глутамат.

 Клетки Пуркинье, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на клетки глубоких ядер. К этим ядрам по коллатералям от моховидных и лазающих волокон поступают возбуждающие импульсы. Имея тормозящий вход от клеток Пуркинье, глубокие ядра мозжечка на выходе всегда посылают только возбуждающие сигналы в ствол мозга и таламус. В состоянии покоя клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер находятся в состоянии постоянного возбуждения. Клетки Пуркинье разряжаются с частотой 50–100 Гц, клетки глубоких ядер разряжаются с ещё большей частотой. Таким образом, функциональные нейронные единицы мозжечка модулируют и синхронизируют во времени возбуждающие сигналы от глубоких мозжечковых ядер к стволу мозга и таламусу.