Мозжечок

Мозжечок располагается как бы «оседлав» главные сенсорные и моторные системы ствола большого мозга (рис. 14–6А). Он связан с мозговым стволом на каждой стороне верхней ножкой, средней ножкой и нижней ножкой. Масса мозжечка только на 10% больше массы коры мозга, но поверхность мозжечка составляет около 75% поверхности коры больших полушарий. С функциональной точки зрения мозжечок подразделяется на три части (рис. 14–6Б).

Рис. 14–6. МОЗЖЕЧОК. А. Топография. Б. Функциональная анатомия. 1 — медиальная нисходящая система, 2 — латеральная нисходящая система, 3 — к моторной и премоторной коре, 4 — к вестибулярным ядрам. В и Г. Связи. ПК — Пуркинье клетки, КК — корзинчатые клетки, ЗК — зернистые клетки, ГК — Гольджи клетки, КЯ — клетки глубоких ядер.

 Узел червя и краевые дольки полушарий с каждой стороны образуют клочково-узелковую долю, или vestibulocerebellum (вестибулярный мозжечок). Эта наиболее древняя часть мозжечка (archicerebellum) имеет соединения с вестибулярным аппаратом, связана с равновесием и вызванными научением вестибуло-моторными рефлексами.

 Оставшаяся часть червя и прилежащие медиальные порции полушарий образуют переднюю долю — spinocerebellum (paleocerebellum, спинальный мозжечок). Эта область мозжечка получает проприоцептивную информацию, а также копию «моторного плана» из моторной коры. Сравнивая план с исполнением, spinocerebellum сглаживает и координирует движения, определяя их последовательность. Из области червя в мозговой ствол поступают сигналы в отношении контроля околопозвоночных мышц и проксимальных мышц конечностей. Из медиальных отделов полушарий направляются импульсы в мозговой ствол для контроля дистальных мышц.

 Латеральные отделы полушарий мозжечка составляют заднюю долю и называются новым мозжечком — neocerebellum. Они взаимодействуют с моторной корой при планировании и программировании движений.

Организация мозжечка

Кора мозжечка отделена белым веществом от глубоких ядер мозжечка (ядро шатра, зубчатое ядро, промежуточное ядро, разделяющееся на шаровидное и пробковидное). Первичные афферентные входы (моховидные и лазающие волокна) посылают коллатерали к глубоким ядрам и проходят к коре (рис. 14–6В,Г). Большинство выходящих путей направляется в ствол мозга, оставшиеся пути от мозжечковой коры проецируются к глубоким ядрам, которые в свою очередь имеют связи с мозговым стволом. Таким образом, глубокие ядра принимают сигналы из spinocerebellum и neocerebellum.

 Мозжечковые афферентные пути

 Кортикомостомозжечковый путь начинается в моторной и премоторной коре, проходит через ядра моста и через мостомозжечковый тракт достигает полушарий мозжечка.

 Оливомозжечковый тракт проходит из нижних олив ко всем частям мозжечка. Оливы же возбуждаются импульсами из моторной коры, базальных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга.

 Вестибуломозжечковый путь частично происходит из вестибулярного аппарата, частично из вестибулярных ядер ствола мозга. Волокна заканчиваются в vestibulocerebellum.

 Задний спиномозжечковый тракт входит в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку, заканчивается в черве и промежуточной зоне мозжечка той же стороны. По этому тракту поступают сигналы из мышечных веретён, рецепторов Гольджи, тактильных рецепторов кожи и рецепторов суставов. Они информируют мозжечок о состоянии: мышечного сокращения, степени напряжения мышечных сухожилий, расположении и скорости движений частей тела, сил, действующих на поверхность тела.

 Передний спиномозжечковый тракт вступает в мозжечок через верхнюю мозжечковую ножку и распределяется по обеим сторонам мозжечка. Передний спиномозжечковый путь информирует мозжечок о том, какие двигательные сигналы поступили в передние рога спинного мозга, т.е. посылает в мозжечок эфферентные копии моторной активности.

Спиномозжечковые пути передают ПД со скоростью 120 м/с, самой высокой скоростью в нервных путях ЦНС. Эта исключительно высокая скорость проведения необходима для срочного информирования мозжечка об изменениях в периферической мышечной деятельности.

 Мозжечковые эфферентные пути. Глубокие ядра мозжечка получают сигналы из двух источников: коры мозжечка и сенсорных афферентных трактов, направляющихся в мозжечок. Входные сигналы к мозжечку подразделяются и идут в двух направлениях: непосредственно к одному из глубоких мозжечковых ядер и в соответствующую область коры мозжечка, перекрывающую глубокие ядра. Из этой области коры через доли секунды обратно к глубоким ядрам поступают тормозные сигналы.

 Пути, начинающиеся в срединных структурах мозжечка (черве) и нервные пути, проходящие через ядра шатра в ствол мозга (области продолговатого мозга и моста), функционируют в тесном контакте с аппаратом равновесия и вестибулярными ядрами.

 Пути, начинающиеся в промежуточной области полушарий мозжечка, проходят через промежуточное ядро мозжечка, затем через ядра таламуса к коре больших полушарий, оттуда снова к таламусу, его срединным структурам, затем к базальным ядрам, красному ядру и, наконец, к ретикулярной формации в верхней части ствола мозга. Этот комплексный нейронный круг помогает координировать реципрокные сокращения мышц (агонистов и антагонистов) в конечностях, особенно в руке, пальцах и большом пальце руки.

 Пути, начинающиеся в латеральной зоне коры полушарий мозжечка, проходят к зубчатому ядру, далее к ядрам таламуса и коре больших полушарий. Этот путь играет важную роль в координации последовательности движений.