Иннервация мочевого пузыря
Нервная регуляция функции мочевого пузыря обеспечивает чередование длительных периодов наполнения и коротких периодов опорожнения.
Парасимпатические(возбуждающие)волокнаиз крестцового отдела спинного мозга (рис. 27–1) в составе тазовых нервов направляются к мышце, выталкивающей мочу (m. detrusor vesicae). Возбуждение нервов приводит к сокращению детрузора и расслаблению внутреннего сфинктера пузыря.
Симпатические(задерживающие)волокнаиз боковых ядер нижнего отдела спинного мозга направляются в нижний брыжеечный узел. Отсюда возбуждение передаётся по подчревным нервам к мускулатуре пузыря. Раздражение нервов вызывает сокращение внутреннего сфинктера и расслабление детрузора, то есть приводит к задержке выделения мочи.
Чувствительные волокна. В составе тазовых нервов проходят также чувствительные нервные волокна, передающие информацию о степени растяжения стенки мочевого пузыря. Наиболее сильные сигналы о растяжении поступают из заднего отдела мочеиспускательного канала, именно они отвечают за возникновениерефлексаопорожнениямочевогопузыря.
Рис. 27–1. Иннервация мочевого пузыря
Соматические моторные волокна. В составе половых нервов проходят соматические моторные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру наружного сфинктера.
Мочеиспускательный рефлекс
Давление в мочевом пузыре, достигшее надпорогового уровня, вызывает раздражение рецепторов растяжения в стенке пузыря, особенно рецепторов в заднем отделе мочеиспускательного канала. Импульсы от рецепторов растяжения проводятся в крестцовые сегменты спинного мозга через тазовые нервы и рефлекторно возвращаются обратно к мочевому пузырю через парасимпатические нервные волокна тех же тазовых нервов. Если мочевой пузырь заполнен частично, мочеиспускательные сокращения сменяются расслаблением, давление возвращается к исходному уровню. Если мочевой пузырь продолжает заполняться мочой, мочеиспускательные рефлексы учащаются и вызывают прогрессивно возрастающие сокращения детрузорной мышцы. Первое сокращение мочевого пузыря активирует рецепторы растяжения, которые посылают еще больше импульсов, и происходит дальнейшее усиление сокращения. Этот цикл повторяется снова и снова, пока не будет достигнута сильная степень сокращения. Несколько секунд спустя или более, мочевой пузырь расслабляется. Таким образом, цикл мочеиспускательного рефлекса включает: быстрое нарастание давления, период удержания давления, возврат давления к исходному значению.
Произвольное мочеиспусканиеначинается следующим образом. Индивидуум произвольно сокращает мышцы живота, которые увеличивают давление в мочевом пузыре с последующим входом дополнительных порций мочи в шейку мочевого пузыря и наружный отдел мочевыводящего канала, растягивая их стенку. Это стимулирует рецепторы растяжения, которые возбуждают мочеиспускательный рефлекс и одновременно тормозят наружный сфинктер мочеиспускательного канала. Мышцы промежности и наружный сфинктер могут сокращаться произвольно, прекращая движение мочи в мочеиспускательный канал или прерывая уже начавшееся мочеиспускание. Хорошо известно, что взрослые способны удерживать наружный сфинктер в сокращённом состоянии, и они, соответственно, способны задерживать мочеиспускание, вызванное необходимыми обстоятельствами. После мочеиспускания мочеиспускательный канал женщин опустошается гравитацией. У мужчин оставшаяся в мочеиспускательном канале моча выталкивается несколькими сокращениями луковично-губчатых мышц.
Рефлекторный контроль. Рецепторы растяжения в стенке мочевого пузыря не имеют специальной регуляторной двигательной иннервации. Однако порог опорожнительного рефлекса, подобно рефлексам растяжения скелетных мышц, управляется активностью облегчающих и тормозящих центров ствола мозга. Облегчающие области локализованы в зоне моста и заднего гипоталамуса, тормозящие — в зоне среднего мозга и верхней лобной извилины.