1. Мембранний потенціал спокою

У всіх клітинах поверхневий шар цитоплазми є спеціалізованою структурою, яка називаєтьсяклітинною мембраною(оболонкою, цитолемою). Ця мембрана електрично поляризована, і різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани називаютьмембранним потенціалом спокою (МПС).

Мембрана – це тонкий (завтовшки 5-10 нм) утвір, який складається з ліпідів, білків і мукополісахаридів. Бімолекулярний шар ліпідів є матриксом (каркасом) мембрани, в який занурені білкові молекули, що утворюють канали для води і іонів, формують іонні насоси. Мукополісахариди, розміщені у вигляді «дерев» на поверхні клітинної мембрани, здійснюють рецептивні функції. Мембрана постійно оновлюється, і її властивості можуть дещо змінюватися.

Існування МПС зумовлене: 1) нерівномірною концентрацією іонів у поза- та внутрішньоклітинному просторі; 2) різна проникність клітинної мембрани для різних іонів.

2. Механізм проведення збудження нервовими волокнами

Проведення збудження вздовж нервових волокон здійснюється за допомогою місцевих (локальних)струмів, які виникають між збудженою (деполяризованою) і нормально поляризованою ділянками волокна. Поширення локальних струмів уздовж волокна визначається його кабельними властивостями, а напрямок струму такий, що він викликає кателектротонічну деполяризацію сусідньої зі збудженою ділянки мембрани. Деполяризація швидко досягає порогового значення і генерує ПД, який, у свою чергу, активує наступну ділянку волокна. Завдяки такому естафетному механізму збудження поширюється вздовж усього волокна, причому в немієлінізованих і м'язових волокнах збудження безперервно переходить від однієї точки клітинної мембрани до іншої.

У немієлінізованих волокнах швидкість поширення ПД залежить і від опору аксоплазми аксона. Цей опір, у свою чергу, зумовлений діаметром волокна: чим менший діаметр, тим більший опір. У тонких аксонах великий опір аксоплазми негативно впливає на електричну провідність і зменшує довжину локального ланцюга, до якого входить тільки та ділянка, що розміщена безпосередньо попереду від ПД. Тому швидкість поширення збудження в тонких волокнах найменша (до 0,5 м/с).

У хребетних збільшення швидкості проведення збудження відбувається за рахунок покриття волокон мієліновою оболонкою. Мієлінова оболонка нервового волокна має високий питомий опір (500-800 Ом×см²) і виконує роль ізолятора, який переривається через кожні 1-2 мм вузлами нервового волокна (перетяжками Ранв'є). Це запобігає втраті струму між ними. Завдяки цим властивостям локальні струми від збудженого вузла не входять у ділянки між вузлами, а деполяризують наступний вузол. При цьому ПД виникають тільки у вузлах нервового волокна. Такий механізм поширення збудження називають стрибкоподібним (сальтаторним). Він економічніший, надійніший (збудження може перестрибнути через 1-2 вузли), швидший, тобто загалом має вищийчинник надійності.

Розмір ділянки волокна, в якій розвивається збудження, залежить також від амплітуди ПД: чим більша його амплітуда, тим більша ділянка волокна охоплюється критичною (пороговою) деполяризацією клітинної мембрани.

Закони проведення збудження.

1. Закон анатомічної і фізіологічної цілісності волокна – проведення збудження в нерві можливе лише за умови його абсолютної цілості і нормального функціонального стану. Проведення збудження порушується після перерізання нервових волокон, у разі блокади натрієвих каналів у випадках різкого локального охолодження тощо.

2. Закон двобічного проведення збудження. У природних умовах в організмі збудження в кожному нервовому волокні поширюється тільки в одному напрямку, а зворотний шлях йому перекрито рефрактерністю раніше збудженої ділянки.

3. Закон ізольованого проведення збудження. Унервовому стовбурі всі волокна омиваються міжклітинною рідиною, яка є добрим провідником електричного струму. Якщо одне з цих волокон працює, то зовнішні петлі струму, тобто локальні струми, що виникають під час поширення ПД, потрапляють до сусідніх волокон, які становлять частину зовнішнього провідного середовища. Проте сила цих локальних струмів за активності невеликої кількості волокон дуже мала і її не вистачає для подразнення сусідніх волокон.