40. Изолированная популяция с ограниченными ресурсами (непрерывная и дискретная модель Ферхюльста).
Базовой моделью, описывающей ограниченный рост, является модель Ферхюльста (1848):
Параметр K носит название "емкости популяции", выражается в единицах численности. График зависимости правой части уравнения от численности х и численности популяции во времени представлены на рисунке.
Ограниченный рост. Зависимость величины скорости роста от численности (а) и численности от времени (б) для логистического уравнения.
Дискретный аналог. Рассмотрим численность популяции в последовательные моменты времени, что соответствует реальной процедуре пересчета особей в популяции. Зависимость численности на временном шаге номер n+1 от численности предыдущем шаге n можно записать в виде:
xn+1 = rxn (1 - xn)
Поведение во времени переменной xn в зависимости от величины параметра r может носить характер не только ограниченного роста, как было для непрерывной модели, но также быть колебательным, как это изображено на рис. 2 слева.
Для небольших r (r < 3) численность популяции стремится к устойчивому равновесию; При величине параметра r > 2,570 происходит хаотизация решений. При достаточно больших r динамика численности демонстрирует хаотические всплески.
41. Стабильный, лабильный и хаотический тип динамики популяции
Стабильный – характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебания численности. Этот тип присущ животным с большой продолжительностью жизни, которым присуща поздняя половая зрелость и низкая плодовитость. Естественная смертность низкая, способность к адаптации высокая (крупнокопытные, китообразные).
Лабильный – отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5 – 11 лет, амплитуда более выражена. Этот тип характерен для организмов небольших размеров и более коротким сроком жизни. Половое созревание раннее, плодовитость высокая (зайцеобразные).
Хаотический – характеризуется резкой неустойчивостью численности с периодами глубокой депрессии, сменяющейся вспышками массового размножения. Перепады могут осуществляться в течение одного сезона, общая длина цикла 4 – 5 лет. Пик численности не более года. Этот тип численности характерен для короткоживущих с несовершенными механическими адаптациями, отличающихся высокой плодовитостью. В основном это мелкие грызуны.
42. Модель популяции, подлежащей промыслу.
Из популяции в единицу времени изымается некоторое число особей c, которое мы будем называть “урожаем”. x' = ax − bx2 − c ; x ' = P − R ,
х’ = x (t) – изучаемая величина, P = P (t , x) – источник, а R = R (t , x) – потери.
В случае, когда D = a2 - 4bc > 0, существуют два корня и мы делаем замену x - x1 = z. Уравнение и начальное условие преобразуются к виду z' = b(x2 - x1)z - bz2 и z(t0) = x0 - x1 соответственно.
При D>0 популяция имеет два равновесных состояния, соответствующие указанным выше стационарным решениям. Из неустойчивости первого состояния следует, что если вследствие каких-либо причин численность популяции упадет хоть немного ниже уровня x1, то в дальнейшем популяция будет уничтожена полностью за конечное время. Устойчивость второго состояния означает, что популяция в этом случае восстанавливается при малых отклонениях x от равновесного значения x2.
Выбор значения параметра c важен при управлении промыслом. Стремясь к увеличению урожая c, разумная планирующая организация не должна превышать критический уровень. При критическом значении c популяция не уничтожается, а доход от промысла максимален. Однако небольшое случайное уменьшение численности популяции при критическом значении c приводит к полному уничтожению популяции за конечное время.