В. Недостаточное снабжение кровью при возросшей потребности

III. Неспособность ткани использовать поступающий О₂ (гистотоксическая гипоксия).

Выводы

Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления О_2, а также удаление в окружающую среду продукта биологического окисления – углекислого газа.

Перенос больших масс кислорода кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, а углекислый газ – в форме гидрокарбоната и карбамин гемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей углекислого газа, а поступление последнего из тканей в кровь облегчает отдачу кислорода.

Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС.

Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяются афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.

Специальные перестройки в системе дыхания развиваются у видов животных, обитающих в условиях высокогорья, ныряющих и т.п. В известной мере адаптироваться к измененной газовой среде за счет включения срочных и долговременных сдвигов в газотранспортной системе организма может и человек.

Однако, рассматривая резервные возможности дыхательной системы, следует иметь в виду, что тренировка и адаптация способны выявить, но не изменить их естественные пределы. Поэтому в экстремальных условиях существования необходимо обеспечивать поддержание таких параметров дыхательной среды, которые не выходили бы за эти границы.

Тренировочные задания

Используя номограмму, определите ЖЕЛ:

а) мужчины возраста 20 лет, рост 170 см; б) женщины в возрасте 20 лет, рост 165 см.

Ответ: а) 4200 мл; б) 3200 мл.

Вопросы для повторения

1. Какое значение для организма имеет процесс дыхания?

2. Что такое внешнее дыхание?

3. Какие легочные объемы вы знаете?

4. Каков состав альвеолярного воздуха?

5. Механизм газообмена между альвеолярным воздухом и кровью.

6. Механизм газообмена между кровью и тканями.

7. Как осуществляется транспорт кислорода кровью?

8. Каковы современные представления о структуре дыхательного центра?

9. Что такое гипоксия? Виды гипоксии.

10. Как осуществляется влияние изменений внешней среды на дыхание?

Раздел 4. Физиология органов выделения

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избыток воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в метаболизме. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт.

У млекопитающих почки служат главными органами выделения и осморегуляции. К функциям почки относится участие в регуляции: 1) объема крови и других жидкостей внутренней среды; 2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела; 3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма; 4) кислотно-основного равновесия; 5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ; 6) экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.); 7) метаболизме белков, липидов и углеводов; 8) артериального давления; 9) эритропоэза; 10) свертывания крови; 11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин D3 и др.).

Основной структурной и функциональной единицей является нефрон вместе с его кровеносными сосудами. Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям:

1. Почечное тельце (мальпигиево тельце)

2. Проксимальный извитой каналец

3. Нисходящее колено петли Генле

4. Восходящее колено петли Генле

5. Дистальный извитой каналец

6. Собирательная трубка

Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем и состав которой варьируют в зависимости от физиологического состояния организма.

Согласно современным представлениям образование конечной мочи происходит по принципам, включающим следующие процессы и механизмы:

ПРОЦЕССЫ

1. Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолекулярные вещества, такие, как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона.

2. Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры; например, глюкоза всасывается в проксимальном извитом канальце.

3. Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в виде мочи в него могут секретироваться ненужные организму вещества; например, избыток ионов К⁺, Н⁺ и NН₄ секретируется клетками дистального извитого канальца.

МЕХАНИЗМЫ

1. Активный транспорт. В описанных выше процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный каналец, и NаCl в толстом восходящем колене петли Генле.

2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными. Проницаемость собирательной трубки может регулироваться гормонами.

3. Концентрационные градиенты. В результате действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты, например, у человека осмолярность интерстициальной жидкости повышается с 300мосмоль/л в корковом веществе до 1200мосмоль/л в сосочке.

4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить путем осмоса из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.

5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые канальцы и собирательные трубки, - антидиуретический гормон, альдостерон и другие гормоны.

Работу почек можно исследовать как прямым путем, например изучая процессы образования мочи в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая состав плазмы и мочи.

Для определения скорости фильтрации и реабсорбции в почках и скорости кровотока в них использовались различные методы определения почечного клиренса веществ, содержащихся в плазме крови. Клиренс – один из показателей быстроты удаления веществ из плазмы почками.

Процесс мочеобразования. Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования – фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка (Шумлянского-Боумена) безбелковой жидкости (первичной мочи). Затем эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию (канальцевая реабсорбция). Третий процесс - канальцевая секреция – состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона, а также NН₄⁺ и Н⁺. Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма.

Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода жидкости и растворенных в ней веществ из кровеносной системы, или клубочковых капилляров, в боуменову капсулу, или почечный каналец.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у человека, или количество фильтрата, поступающего в почечные канальцы в обеих почках, составляет около 125 мл/мин.; ток плазмы через обе почки составляет около 650 мл/мин.

Термином фильтрационная фракция обозначается отношение количества фильтрата к току плазмы. Это значит, что из всей плазмы, проходящей через клубочковые капилляры, только 20% фильтруется через клубочки и попадает в почечные канальцы. Остальные, не фильтрующиеся 80% текут дальше в выносящей артериоле, проходят через вторичную капиллярную сеть (или околоканальцевые капилляры) и возвращаются в общее кровяное русло по венозной системе.

Канальцевая реабсорбция. У человека СКФ составляет в норме 125 мл/мин, или 180л в сутки (1440 мин.). Поскольку в организме человека образуется за сутки примерно 1,5л мочи, т.е. 1,5/180 (около 1%), 99% жидкости, профильтровавшейся через клубочковые капилляры, подвергается обратному всасыванию в кровяное русло - реабсорбируется. Большие количества воды, электролитов, глюкозы, аминокислот и других жизненно важных веществ возвращаются в кровь путем реабсорбции.

Механизмы реабсорбции. На реабсорбцию оказывают существенное влияние электрохимические градиенты в почечном канальце. При реабсорбции происходит движение веществ из просвета в околоканальцевое пространство. Благодаря своей проницаемости и способности к переносу веществ мембраны создают существующие электрохимический и концентрационный градиенты.

Электрохимически цитоплазма клеток канальцев заряжена отрицательно по отношению и к просвету канальца (-52 мВ), и к околоканальцевой жидкости (-72 мВ). Следовательно, просвет слегка отрицателен по отношению к околоканальцевой жидкости (-20мВ). Мембрана, отделяющая цитоплазму клеток канальца от просвета, в общем избирательно проницаема для Nа⁺, а мембрана, окружающая каналец, избирательно проницаема для К⁺. Химические концентрационные градиенты таковы, что концентрация К⁺ в клетках канальцев высокая, а концентрации Nа⁺ и Сl^- низкие.

Транспорт электролитов. Nа пассивно движется вдоль концентрационного и электрического градиентов из просвета в клетки канальца. Nа⁺ внутри клетки активно переносится из нее в околоканальцевую жидкость против концентрационного и электрического градиентов. Этот второй этап требует затраты энергии. Энергия поставляется метаболизмом и последующим гидролизом АТФ. Потребность почки в кислороде, или потребление кислорода, пропорциональна количеству активно переносимого Nа⁺. Некоторое количество реабсорбированного Nа⁺ может "просочиться обратно" в каналец через межклеточные пространства. Это особенно заметно в проксимальном извитом канальце, где контакты между клетками "рыхлы". В дистальных же извитых канальцах клетки образуют так называемые "плотные контакты", которые не допускают сильной "утечки".

Стадией, ограничивающей скорость транспорта Nа⁺, по-видимому, является его пассивное вхождение в клетки канальцев, а не стадия активного транспорта, или натриевый насос.

Реабсорбция глюкозы. Глюкоза, которая свободно фильтруется в клубочке, обнаруживается в канальцевой жидкости. Как известно, в норме глюкозы в моче не бывает, что свидетельствует о полной реабсорбции всей профильтрованной глюкозы. Реабсорбция глюкозы представляет собой активный процесс, требующий энергии. По-видимому, для глюкозы, галактозы и фруктозы существует общий транспортный механизм или молекула-переносчик. Системе реабсорбции глюкозы присущ так называемый транспортный максимум (Т_max). Это значит, что транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность.

При нормальных уровнях глюкозы в крови система функционирует намного ниже своего Т_max, реабсорбируя всю глюкозу, не оставляя следов в моче. При повышении уровня глюкозы в крови система достигает своего Т_max, или точки насыщения. Если глюкоза плазмы поднимается выше Т_max, то количество профильтрованной глюкозы превосходит то, какое может быть реабсорбировано. В результате глюкоза появляется в моче. Примером этого служит глюкоза в моче, или глюкозурия, при нелеченном диабете, когда уровень глюкозы в крови превышает Т_max, который составляет приблизительно 200 мг на 100мл.

Регуляция экскреции электролитов. Действуя как гомеостатический орган, почка поддерживает постоянство уровня жидкости в плазме и общей концентрации электролитов в организме. Отсутствие натрия в пище или снижение его общего количества в организме заставляет почку сохранять Nа, сводя к минимуму количество, выделяемое с мочой. Почка весьма эффективно снижает экскрецию Nа⁺, понижая объем фильтрации. Если вещество не фильтруется или не секретируется, оно не появится в моче. Поскольку существуют способы изменения СКФ, фильтрующееся количество воды, электролитов или любого другого вещества может быть резко изменено. Другая возможность состоит в увеличении реабсорбции Nа⁺. Но количественно именно снижение СКФ определяет главным образом уменьшение экскреции Nа⁺. Хотя усиление его реабсорбции действует благоприятно и действительно происходит, это процесс активный, требующий затраты энергии. Он менее эффективен, чем простое сокращение экскреции Nа⁺ путем уменьшения его фильтрации.

Реабсорбция натрия. Реабсорбции Nа⁺ способствуют несколько механизмов. В основе одного из них лежит действие гормона альдостерона, выделяемого корой надпочечников. Этот минералкортикоид усиливает реабсорбцию Nа⁺, главным образом в дистальных извитых канальцах. Работы последнего времени позволяют думать, что альдостерон стимулирует синтез пермеазы натрия, которая способствует пассивному вхождению Nа⁺ в клетки эпителия канальцев. Альдостерон контролирует лишь малую долю (2-3%) всей реабсорбции натрия. Поэтому считается, что он обеспечивает "тонкую настройку" тех процессов, которым Nа⁺ подвергается в почке. Вместе с тем альдостерон имеет большое значение, если учесть то огромное количество натрия, которое переносится через почку за несколько дней.

Реабсорбция воды. Из 180 л воды, фильтруемых ежесуточно клубочками, 99% реабсорбируются в канальцах. Реабсорбция воды - это пассивный процесс, осуществляемый силами осмотического давления.

Концентрация мочи. Осмолярность плазмы составляет около 300 мосмоль/л. Осмолярность нормальной мочи равна 600-800 мосмоль/л, и поэтому моча гипертонична по отношению к плазме.

В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролиты, их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче – от уровня мочеотделения.

Регуляция мочеобразования осуществляется нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны регулируют просвет кровеносных капилляров в тельцах и мочевых канальцах, что влияет на суточное количество мочи – диурез. Парасимпатическая система расширяет кровеносные сосуды, симпатическая – суживает. Высшие нервные центры, регулирующие процесс мочеобразования, находятся в лобных долях больших полушарий. Прямое отношение к процессу мочеобразования имеют гормоны гипофиза. Гормон роста и тиреотропный (передняя доля гипофиза) увеличивают, а антидиуретический гормон (задняя доля гипофиза) уменьшает мочеобразование (он стимулирует процесс реабсорбции). Кроме того на процесс мочеобразования влияют тироксин (увеличивает диурез), адреналин и кортизон (снижает диурез).

Таким образом, роль почек не ограничена лишь выделением различных веществ из организма, они выполняют и ряд важнейших, тесно связанных друг с другом гомеостатических функций.

Выводы

Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием ЦНС при участии многих органов – почек, кожи, ЖКТ, тканевых депо.

Выделение веществ почкой находится под нервным и гормональным контролем.

Многообразие форм регуляции и участие клеток различных органов и ситем обеспечивают способность к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в условиях непрерывно меняющейся внешней среды.