Основная литература

0. Бабский Н.Ф. Физиология человека и животных. М., 1972

1. Основы физиологии / Под ред. член-корр. АМН СССР Г.И.Косицкого М., 1984.

2. Гальперин Ф.Г. Физиология человека и животных. М., 1977

3. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачёва, М., 1991.

Дополнительная литература

1. Фомин П.Н. Физиология человека и животных. М., 1982.

2. Физиология сенсорных систем / Под ред. А.С.Батуева, М., 1976.

3. Броун Г.Р., Ильинский О.П. Физиология электрорецепторов. М., 1984.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., 1975.

Введение

Физиология (от греч. Physis - природа, logos - учение) - является одним из важнейших разделов биологической науки. Основной ее задачей является изучение функций, т.е. процессов жизнедеятельности живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток. Для всестороннего и глубокого понимания функций физиология стремится выяснить все их свойства и проявления, взаимосвязи и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма. Эта задача остается актуальной и в настоящий период, когда бурно развивается молекулярная биология, успехи которой определили дальнейшее развитие таких разделов физиологии, как свертывание крови, нейроэндокринология, иммунитет, возбудимость мембран и транспорт веществ через клеточные мембраны, нейросекреция, механизмы действия гормонов и др.

Физиология как экспериментальная наука всегда использовала новейшие достижения естественных наук (математики, физики, химии) для познания и более глубокого раскрытия механизмов деятельности живого организма и его взаимодействия с окружающей средой Она явилась основой, на которой формировались такие науки, как биохимия, биофизика, бионика, биологическая кибернетика.

Физиологические исследования исключительно важны для решения новых задач, возникающих в связи с научно-технической революцией. Это и проблема взаимодействия человека и среды его обитания, и проблема здоровья нынешнего и будущего поколений, и проблема проявления жизни человека. Современные возможности науки и техники создают предпосылки для управления наследственностью человека, но правильность их применения, их социальная и биологическая роль в отношении здоровья и жизни человека зависят и от уровня физиологических знаний.

Конечной целью физиологии является такое глубокое познание функций, которое обеспечивало бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении.

Раздел 1. Физиология системы крови

Кровь, лимфа и межтканевая жидкость составляют внутреннюю среду организма, характеризующуюся у высших животных и особенно у человека постоянством своих параметров – гомеостазом. Гомеостаз – постоянство внутренней среды – необходимое условие для осуществления обмена веществ в организме, но обмен веществ, в свою очередь, является и основным фактором, нарушающим это относительное постоянство. Поддержание гомеостаза достигается наличием специальных систем саморегуляции, формирующих для нормализации каждого показателя свою функциональную систему. Поэтому продолжительное отклонение величины любой константы крови означает не только нарушение свойства крови, но и расстройство механизмов, регулирующих гомеостаз компонента крови.

Кровь – жидкая движущаяся ткань. Контактируя через межклеточную жидкость со всеми органами и тканями, она выполняет ряд функций, обеспечивающих условия для нормальной деятельности организма.

Основные функции крови:

1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспортную функцию, которая определяет ряд других.

2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе О₂ и СО₂.

3. Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минеральными веществами, водой.

4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей "шлаки жизни" - конечные продукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из организма органами выделения.

5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза - рН, осмотическое давление, изоионию и др.

7. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериальной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капилляров возвращается в кровь.

8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т.е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых веществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммунитет).

9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регуляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от клеток, где они образуются, к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

Состав и количество крови. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов (табл. 1). Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Клетки составляют 45%, а плазма – 55% общего объема крови. Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела (4,5-6 л). В покое циркулирует 40-50% общего количества крови, остальная часть находится в кровяных депо (печень, кожа, селезенка).

Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого вещества (6-8% белки-альбумины, глобулины и фибриноген, а остальное количество сухого вещества падает на долю других органических соединений и минеральных солей). Концентрация глюкозы в плазме составляет 0,08-0,12%, а хлористого натрия - 0,85-0,9%. Повышение и понижение концентрации глюкозы соответственно называется гипергликемией и гипогликемией. Белок фибриноген, фермент протромбин и хлористый кальций, растворенный в плазме, участвуют в свертывании крови. Кроме того, в плазме имеются гормоны, ферменты и антитела. Сыворотка крови - дефибринированная плазма.

Кровь представляет собой вязкую жидкость с большим, чем у воды, удельным весом. Обмен жидкостью между тканью и кровью зависит от ее осмотического давления.

Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCl эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться.

Реакция крови и поддержание ее постоянства. Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н⁺) и гидроксильных (ОН^-) ионов, является одним из жестких параметров гомеостаза, т.к. при определенном рН возможно оптимальное течение обмена веществ.

Кровь имеет слабощелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови, вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов.

В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кислота и др. продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако, рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из организма избыток СО₂, кислот и щелочей.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина, 2) карбонатная буферная система, 3) фосфатная буферная система и 4) буферная система белков и плазмы.

Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем Н₂СО₃, отдает ей ион К⁺, а сам, присоединяя ион Н⁺, становится очень слабой диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СО₂ и Н⁺ ионов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система (Н₂СО₃+NaHСО₃) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaНСО₃ диссоциирует на ионы Na⁺ и НСО₃^-. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na⁺ с образованием слабодиссоциирующей и легкорастворимой Н₂СО₃. Таким образом предотвращается повышение концентрации Н⁺ ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрид – углекислый газ – выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат NaНСО₃ и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СО₂ легкими.

Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaН₂РО₄) и гидрофосфатом (NaНРО₄) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с NaН₂РО₄, образуя нейтральную соль и увеличивая количество малодиссоциирующего дигидрофосфата Na. В случае введения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабощелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

В поддержании рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей.

Выделение небольшого количества молочной кислоты осуществляется потовыми железами.

Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону - алкалозом.

К форменным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Таблица 1

Форменные элементы крови

Клетки	Место образования	Число в 1мм3	Функция
Эритроциты	Костный мозг	5000 000	Переносят О2 и Частично СО2
Лейкоциты а) гранулоциты (72% общего кол-ва лейкоцитов) -нейтрофилы (70%) -эозинофилы (1,5%) -базофилы (0,5%) б) агранулоциты (28%) -моноциты (4%) -лимфоциты (24%) Тромбоциты (кровяные пластинки)	Костный мозг Костный мозг Костный мозг Костный мозг Костный мозг Костный мозг, лимфоидные ткани, селезенка Костный мозг	4900 105 35 280 1680 250 000	Захват бактерий Антигистаминное действие Образуют гистамин и гепарин Захват бактерий Вырабатывают антитела Инициируют свертывание крови

Форменные элементы крови. Эритроциты - красные кровяные клетки, безъядерные. В 1мм³ крови в норме содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Содержание эритроцитов у жителей высокогорья выше, чем у жителей равнин.

Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным ферментом. Он находится внутри эритроцитов, а не в плазме крови, что: а) обеспечивает уменьшение вязкости крови (растворение такого же количества гемоглобина в плазме повысило бы вязкость крови в несколько раз и резко затруднило бы работу сердца и кровообращение); б) уменьшает онкотическое давление плазмы, предотвращая обезвоживание тканей; в) предупреждает потерю организмом гемоглобина вследствие его фильтрации в клубочках почек и выделения с мочой. В крови здоровых мужчин содержится в среднем 14,5 г% гемоглобина (145 г/л) с колебаниями от 13 до 16 (130-160 г/л). В крови женщин находится около 13 г% (130 г/л по системе СИ) с колебаниями от 12 до 14 г%.

В норме гемоглобин содержится в виде 3 физиологических соединений. Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин - НbО₂. Это соединение по цвету отличается от гемоглобина, поэтому артериальная кровь имеет ярко-алый цвет. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным или дезоксигемоглобином (Нb). Он находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная. Кроме того, в венозной крови содержится соединение гемоглобина с углекислым газом - карбгемоглобин, который транспортирует СО₂ из тканей к легким.

В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Его простетическая группа идентична гемоглобину крови, а белковая часть - глобин - обладает меньшей молекулярной массой.

СОЭ - скорость оседания эритроцитов в норме составляет 3-10 мм в час. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных заболеваниях, распаде опухолей, у беременных женщин.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, играют важную роль в защите организма от микробов, вирусов, от патогенных простейших, любых чужеродных веществ, т.е. они обеспечивают иммунитет. В 1мм ³ в норме содержится 6-8 тысяч лейкоцитов.

Лейкоциты делят на 2 группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов - лимфоциты и моноциты.

Нейтрофилы - самая большая группа белых кровяных телец, они составляют 50-75% всех лейкоцитов. Основная функция нейтрофилов - защита организма от проникших в него микробов и их токсинов. Нейтрофилы первыми пребывают в место повреждения тканей, т.е. являются авангардом лейкоцитов.

Эозинофилы составляют 1-5% всех лейкоцитов. Основная функция эозинофилов заключается в обезвреживании и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген - антитело.

Базофилы (0-1% всех лейкоцитов) представляют самую малочисленную группу гранулоцитов. Функция базофилов обусловлена наличием в них биологически активных веществ.

Моноциты составляют 2-10% всех лейкоцитов, способны к амебовидному движению, проявляют выраженную фагоцитарную и бактерицидную активность.

Лимфоциты составляют 20-40% белых кровяных телец. Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Лимфоциты осуществляют синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, иммунную память, уничтожение собственных мутантных клеток и др.

Свертывание крови. Это свойство крови предохраняет организм от большой потери крови и включает: фибриноген, протромбин, ионы кальция, тромбопластин, выделяющийся при разрушении тромбоцитов. Схематично процесс свертывания крови сводится к следующему: при повреждении стенок сосудов в этом месте скапливаются тромбоциты, которые разрушают и выделяют тромбопластин. Неактивный протромбин под влиянием тромбопластина и в присутствии ионов кальция переходит в активный тромбин, который растворимый фибриноген переводит в нерастворимый фибрин; нити фибрина образуют сгусток крови (тромб). В организме, кроме свертывающей системы, есть противосвертывающая система (гепарин, фибринолизин и др. вещества), вследствие чего в норме отсутствует тромбообразование.

Группы крови.Выделяют четыре группы крови по наличию склеиваемых веществ в эритроцитах - агглютиногенов и склеивающих веществ в плазме крови - агглютининов.

У людей имеется 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов системы АВО. Они обозначаются следующим образом: I (О) - ab, II (А) - Аb, III (В) - Вa и IY (АВ). Из этих обозначений следует, что у людей I группы эритроциты не содержат агглютиногены АВ, а в плазме имеются оба агглютинина. У людей II группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма - агглютинин b. К III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютиноген В и в плазме - агглютинин a. Кровь людей IY группы характеризуется наличием в эритроцитах обоих агглютиногенов и отсутствием в плазме агглютининов. В табл. 2 показано, когда возникает агглютинация (обозначено знаком +) при смешивании эритроцитов и сыворотки крови людей разных групп. Людям I группы можно переливать кровь только этой группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. Поэтому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Людям IV группы можно переливать кровь всех групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь же IV группы можно переливать людям с кровью IV группы. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой крови.

Таблица 2

Агглютинация при смешивании эритроцитов и сыворотки

крови людей разных групп

Группа Сыворотки	Группа эритроцитов
	I (О)	II (А)	III (В)	IY (ÀÂ)
I (a и b)	-	+	+	+
II (b)	-	-	+	+
III (a)	-	+	-	+
IY (О)	-	-	-	-

Резус-фактор. У 85% людей эритроциты содержат особый агглютиноген, называемый резус-фактором (Rh), и этих лиц называют резус-положительными (Rh+). У остальных резус-фактор отсутствует и их называют резус-отрицательными (Rh-). Если резус-положительная кровь попадает в организм человека с резус-отрицательной кровью, то у последнего образуются резус-агглютинины. Этот факт имеет практическое значение: когда резус-отрицательная мать беременна резус-положительным плодом. На поздних стадиях антитела матери, проходя через плаценту могут разрушать эритроциты плода. Обычно такие дети рождаются недоношенными и страдают анемией и желтухой. В этих случаях требуется полная замена крови.

Кроветворение - процесс образования и развития форменных элементов крови. Различают эритропоэз - образование эритроцитов, лейкопоэз - образование лейкоцитов и тромбоцитопоэз - образование кровяных пластинок. Имеется двусторонняя связь органов кроветворения с нервной системой: они получают сигналы из ЦНС и в свою очередь являются источником рефлексов, изменяющих состояние их самих и организма в целом. Особенно выраженное влияние на кроветворение оказывает гипоталамус, реализующий свое действие через гипофиз и вегетативные центры.

Эритропоэтины являются специфическими регуляторами эритропоэза. Они образуются в печени, селезенке, но главным образом в почках.

Продукция лейкоцитов регулируется лейкопоэтинами, количество которых в крови нарастает после быстрого удаления из нее белых кровяных телец. Среди лейкопоэтинов обнаружены нейтро-, базофило-, эозинофило-, моноцито- и лимфоцитопоэтины.

Продукция тромбоцитов регулируется тромбоцитопоэтинами кратковременного и длительного действия.

Таким образом, регуляция гемопоэза очень сложна. Она обеспечивается сложным взаимодействием нейроэндокринных влияний и гемопоэтинных факторов, что поддерживает постоянство состава крови в организме.

Выводы

Кровь представляет собой жидкую ткань, осуществляющую в организме целый ряд функций, основными из которых являются: 1) транспорт питательных веществ, метаболитов, веществ, подлежащих экскреции,, газов, гормонов, клеток, не выполняющих дыхательные функции; 2) перенос тепла, передача силы (например, для локомации у дождевых червей); 3) поддержание внутренней среды и др. Объем крови у человека в среднем составляет 7-8% массы тела.

Кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Объем клеток достигает 45% объема крови. Кровь – коллоидно-полимерный раствор. Растворителем в нем является вода, растворенными веществами – соли и низкомолекулярные вещества плазмы, коллоидным компонентом – белки и их комплексы. В течение всей жизни в организме поддерживается относительное постоянство объема и состава крови, несмотря на непрерывное разрушение и обновление кровяных клеток.

Поддержание постоянства рН крови и ткани обеспечивается наличием особых буферных систем. Из них наиболее важными являются: 1) карбонатная система, в состав которой входят угольная кислота и ее соли; 2) фосфатная система, деятельность которой связана с солями фосфорной кислоты; 3) буферная система белков плазмы; 4) буферная система гемоглобина. Последней принадлежит самая большая роль, так как на ее долю приходится около 75% буферной способности крови. Постоянство рН крови и ткани обеспечивается легкими, почками, потовыми железами. Регуляция физико-химических свойств крови осуществляется сложными нейро-гуморальными механизмами.

Кровь не соприкасается непосредственно с клетками организма; посредниками между ними является тканевая жидкость, которая заполняет промежутки между клетками.

Кровь вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляют внутреннюю среду организма. Изменение состава крови тотчас же сказывается на составе тканевой жидкости. Постоянство состава внутренней среды является необходимым условием нормальной жизнедеятельности всех органов и тканей.

В сохранении постоянства внутренней среды огромное значение имеет способность организма защищаться от чужеродных тел и веществ. Эта защита осуществляется посредством иммунной системы.