3.2. Легочные объемы

Легкие человека вмещают в среднем около 5л воздуха. При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Сверх него при глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 3000 мл воздуха (резервный объем). После спокойного выдоха человек способен выдохнуть около 1300 мл (резервный объем выдоха).

Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ): 500+3000+1300=4800мл. Дыхательный объем - количественное выражение глубины дыхания. Жизненная емкость легких определяет собой максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Указанные объемы воздуха определяют при помощи спирометров разной конструкции.

Жизненная емкость легких несколько выше у мужчин (4000-5500 мл), чем у женщин (3000-4500 мл). Она больше в положении стоя, чем в положении сидя или лежа. Физическая тренировка сопровождается увеличением ЖЕЛ.

После максимального глубокого выдоха в легких остается значительный объем воздуха, около 1200мл. Это - остаточный объем. Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмотораксе. В спавшихся легких также остается некоторое количество воздуха (минимальный объем). Этот воздух задерживается в "воздушных ловушках", которые образуются потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол. Поэтому легкие взрослых людей и дышавших после рождения детей не тонут в воде.

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких; она равна сумме остаточного объема и ЖЕЛ (в нашем примере 1200+4800=6000мл).

Объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха (при расслаблении дыхательной мускулатуры), называется функциональной остаточной емкостью (ФОЕ). Она равна сумме остаточного и резервного объема выдоха (1200+1300=2500мл). ФОЕ близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

Мертвое пространство. Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене. Поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе. Объем анатомического мертвого пространства около 150мл, или примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании. Значит, из 500мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь около 350мл. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха.

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше двуокиси углерода. Меньше всего кислорода и больше двуокиси углерода в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.

Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. Состав альвеолярного воздуха при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание двуокиси углерода в конце вдоха всего на 0,2-0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, при вдохе и при выдохе, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается.

Различают два способа перемещения молекул газов в воздухоносных путях. Конвективный обусловлен движением всей смеси газов по градиенту общего давления. Кроме того, имеется диффузия отдельного газа вследствие разности его парциального давления. Например, молекулы кислорода во время инспираторного тока диффундируют из осевой части потока в его периферические части (поперечная диффузия) и по ходу потока по направлению к альвеолам (продольная диффузия).

Транспорт кислорода кровью. Лишь небольшая часть кислорода (около 2%), переносимого кровью, растворена в плазме. Основная его часть транспортируется в форме непрочного соединения с гемоглобином, который у позвоночных содержится в эритроцитах. В молекулы этого дыхательного пигмента входят видоспецифический белок - глобин - и одинаково построенная у всех животных простетическая группа - гем, содержащая двухвалентное железо.

Присоединение кислорода к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа, т.е. без переноса электронов, характеризующего истинное окисление. Тем не менее гемоглобин, связанный с кислородом, принято называть окисленным (правильнее - оксигемоглобин), а отдавший кислород - восстановленным (правильнее - дезоксигемоглобин). Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением растворенного кислорода. Графически эта зависимость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина. Кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо при повышении температуры и при увеличении концентрации водородных ионов в среде, которая, в свою очередь, зависит от Р_СО2 (эффект Бора). Поэтому создаются условия для более полной отдачи кислорода оксигемоглобином в тканях, особенно там, где выше интенсивность метаболизма, например, в работающих мышцах. Однако и в венозной крови большая или меньшая часть (от 40 до 70%) гемоглобина остается в оксигенированной форме. Так, у человека каждые 100мл крови отдают тканям 5-6мл О₂ (так называемая артериовенозная разница по кислороду) и, естественно, на ту же величину обогащаются кислородом в легких.

Транспорт углекислого газа кровью. Хотя СО₂ растворяется в жидкости гораздо лучше, чем О₂, только 3-6% общего количества продуцируемого тканями СО₂ переносится плазмой крови в физически растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи.

Поступая в тканевые капилляры, СО₂ гидратируется, образуя нестойкую угольную кислоту:

СО₂ + Н₂О = Н₂СО₃ = Н⁺ + НСО^-₃

Направление этой обратимой реакции зависит от Р _СО2 в среде. Она резко ускоряется под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах, куда СО₂ быстро диффундирует из плазмы.

Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО^-₃. Связыванию СО₂ способствует уменьшение кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода - дезоксигенирование (эффект Холдена). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым в свою очередь, реагирует угольная кислота:

К⁺ + НbО₂ + Н ⁺ + НСО^-₃ == ННb + КНСО₃ + О₂

Часть ионов НСО^-₃ диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия, в эритроцит же поступают в порядке сохранения ионного равновесия ионы хлора.

Обмен газов в тканях. Наименьшее напряжение кислорода наблюдается в местах его потребления - митохондриях клеток, в которых кислород используется для процессов биологического окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся по ходу кровеносных капилляров в результате диссоциации оксигемоглобина, диффундируют в направлении более низких величин напряжения кислорода. Напряжение кислорода в тканях зависит от многих факторов: скорости тока крови, геометрии капилляров и расстояния между ними, расположения клеток по отношению к капиллярам, интенсивности окислительных процессов и т.д. В тканевой жидкости около капилляров напряжение кислорода значительно ниже (20-40 мм рт.ст.), чем в крови. Особенно низко оно в участках тканей, равноудаленных от соседних капилляров. При большой интенсивности окислительных процессов напряжение кислорода в клетках может приближаться к нулю. Увеличение скорости кровотока резко повышает напряжение кислорода в тканях. Например, увеличение скорости тока крови вдвое может повысить напряжение кислорода в нервной клетке на 10мм рт.ст. В мышцах увеличению снабжения кислорода способствует раскрытие так называемых резервных капилляров.

Наибольшее напряжение двуокиси углерода (до 60мм рт.ст.) отмечается в клетках в результате образования этого газа в митохондриях. В тканевой жидкости напряжение двуокиси углерода изменчиво (в среднем 46 мм рт.ст.), а в артериальной крови составляет 40 мм рт.ст. Двуокись углерода диффундирует по градиенту напряжений в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким.