
- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Механизмы возникновения эмоций
Существует большой спектр гипотез, затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.
Эмоция как биообратная связь от органов, участвующих в экспрессии. Одной из первых концепций, описывающих причины эмоционального переживания, сохранившей свое значение до настоящего времени, является концепция, предложенная У. Джеймсом и С. Ланге (James, 1884; Lange, 1895). Эти исследователи жили в разных странах и одновременно независимо друг от друга выдвинули схожие идеи. Они объясняли возникновение эмоционального переживания функционированием механизма обратной связи от эффекторных органов, участвующих в экспрессии эмоции. Согласно этому представлению, мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся, потому что смеемся. Таким образом, в этой концепции взаимосвязь осознания эмоции и поведен-
292
^еского ее выражения обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состояния происходит после физиологической реакции.
Эта гипотеза первоначально была отвергнута ввиду существования значительного количества фактов, противоречащих ей. Однако в настоящее время многие исследователи вновь начинают к ней возвращаться. Это объясняется тем, что психотерапевтическая практика в значительной мере опирается на существование подобной обратной связи и включает такие технические приемы, как необходимость улыбаться, чтобы изменить настроение, или расслабить мышцы, чтобы успокоиться.
Важность обратной связи от эффекторов подтверждается и неврологической практикой (Hohman, 1966). Так, при обследовании больных с повреждениями спинного мозга обнаруживается четкая закономерность, согласно которой, чем выше уровень поражения, тем меньше интенсивность эмоций, переживаемых этими больными.
Эксперименты также подтверждают значение обратной стимуляции от эффекторов. В одном из исследований испытуемым предлагали изменять напряжение тех мышц лица, которые соответствовали определенной эмоции, однако о самой эмоции ничего не говорилось (Ekman e. а., 1983; Levenson e. а., 1990). Так мимически воспроизводили экспрессию страха, гнева, удивления, отвращения, горя, счастья. В момент напряжения мышц производилась запись вегетативных функций. Результаты свидетельствовали о том, что симулированная экспрессия действительно меняла состояние вегетативной нервной системы. При имитации гнева учащались сердцебиения и поднималась температура тела, при воспроизведении страха повышалась частота сердечных сокращений, но падала температура тела, при симуляции состояния счастья отмечалось только замедление сердцебиения.
Физиологическим обоснованием возможности участия обратной стимуляции в формировании психологического переживания может быть такая последовательность событий. В течение жизни человека формируются классические условные рефлексы, ассоциативно связывающие изменение лицевых мышц с тем или иным состоянием вегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь от лицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.
Пока нет основания отвергать возможность того, что эти связи могут быть и врожденными. Доказательством возможности такого предположения может быть тот факт, что при наблюдении за чужими эмоциями люди непроизвольно повторяют их. Любой из читающих эти строки, глядя на рисунок (рис. 13.6), не может интуитивно не следовать изображенной на нем эмоции.
Не исключено, что условно-рефлекторная связь, соединяющая эмоциональное проявление и психические переживания, возникает на весьма ранних стадиях онтогенеза в соответствующий критический период. Он может так близко находиться к моменту рождения и быть таким кратким, что ведет к иллюзорному представлению о врожденности такого рода связей.
Эмоция как активность структур мозга. У. Кеннон (Cannon, 1927) и П. Бард (Bard, 1929) предложили концепцию, суть которой заключается в
293/
Гипоталамус. С помощью методики самораздражения обнаружен центр удовольствия (Olds, Fobes, 1981). В подобном эксперименте в одну цепь включаются электроды, вживленные в мозг крысы, контакт педали и источник электрического тока. Двигаясь, крыса могла нажать на педаль. Если электроды были вживлены в область латерального гипоталамуса, то после однократного нажатия крыса уже не прекращала это делать. Некоторые из них нажимали на педаль до 1000 раз в час и умирали, поскольку переставали выполнять действия, необходимые для выживания.
Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводя те или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса (Iktmoto, Panksepp, 1996). Роль этой структуры мозга в эмоциональном реагировании продемонстрирована многократно. В латеральном гипотала-
Рис. 13.8. Модель Кеннона-Барда предполагает одновременное поступление информации из таламуса в кору и подкорковые структуры.
294
дусе выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку он обнаруживал максимальную активность в мотивационном поведении, а другой — подкрепляющим, поскольку эти клетки активировались при насыщении животного (Зайченко и др., 1995).
Миндалина (амигдала). X. Клювер и П. Бьюси (Kluver, Bucy, 1939) удалили височные доли коры большого мозга у обезьян и описали синдром, позднее названный их именем. У обезьяны, до операции являющейся агрессивным альфа-самцом, после экстирпации височной доли исчезла былая агрессивность и страх, но обнаружилась гиперсексуальность. С одной стороны, эти данные свидетельствуют о важности височных долей для развития агрессии, с другой — демонстрируют наличие реципрокных отношений между сексуальностью и агрессивностью. Это противоречит представлению К. Лоренца (Lorenz, 1969), утверждавшего идентичность агрессивности и мужской сексуальности, поскольку, с его точки зрения, сексуальное поведение является составной частью агрессивного.
Установлено, что синдром Клювера-Бьюси обусловлен отсутствием миндалины. Сейчас доказано, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (вызывающий реакцию избегания). Любой эмоциональный ответ ассоциируется с обстоятельствами, в которых он возникает. Так происходит выработка классического условного рефлекса, где подкреплением является то или иное эмоциональное состояние организма. Этот тип обучения называется условным эмоциональным ответом.
Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, расположенные в гипоталамусе и стволе мозга.
Дж.Е. Леду (LeDoux, 1987) показал необходимость центрального ядра миндалины для развития условного эмоционального ответа, поскольку при его отсутствии выработать рефлекс не удавалось (рис. 13.9). Как видно из рисунка, миндалина связана с латеральным гипоталамусом, отвечающим за вегетативный компонент эмоционального ответа, и с околоводопроводным серым веществом, которое организует поведенческий ответ. Миндалина также имеет проекции в области гипоталамуса, вовлеченные в реализацию гормонов стресса. Именно поэтому раздражение центрального ядра миндалины ведет к изъязвлению желудочно-кишечного тракта. Однако при оперативном удалении миндалины язва при стрессе не образуется. По-видимому, эту свою функцию она реализует через хвостатое ядро.
Сенсорная ассоциативная кора анализирует комплексные стимулы достаточной сложности. Хотя отдельные эмоциональные реакции у человека вызываются простыми раздражителями, большинство из них являются достаточно сложными, например, появление в поле зрения того или иного человека. Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка. К последней идут проекции из зрительной, слуховой и
295
Рис. 13.9. Участие миндалины в формировании условного эмоционального ответа (Carlson, 1992).
соматосенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей.
Дж.
Л. Даунер в эксперименте разрушал левую
миндалину у обезьян, параллельно
производя комиссуротомию (Downer,
1961). Таким образом, левая половина
мозга была лишена структуры, синтезирующей
информацию всех сенсорных
входов, и не могла компенсировать этот
недостаток информацией из правого
полушария. До операции прикосновение
к обезьяне вызывало агрессивную реакцию.
После операции подобное поведение
вызывалось лишь в том случае, когда
животное смотрело правым глазом. При
рассматривании левым глазом агрессивность
отсутствовала. Это говорит, в частности,
о том, что для эмоциональных
реакций особое значение имеет правое
полушарие головного мозга.
Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа. Большинство эмоциональных реакций достаточно примитивны, поскольку возникли довольно рано на пути эволюционного развития. Разрушение слуховой коры не влечет за собой отсутствие эмоционального условного ответа, тогда как разрушение таламуса неотвратимо ведет к невозможности его выработки.
Для образования условного эмоционального ответа на звук необходима сохранность медиальной части медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга (рис. 13.10). Кроме того, нейроны медиального коленчатого тела проецируются в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа на звуковой сигнал. Точно так же для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительную информацию.
Орбитофронтальная кора находится в основании лобных долей (рис. 13.11). Она имеет прямые входы от дорсомедиального таламуса, височной коры, вентромедиальной тегменталь-ной области. Непрямые связи идут к ней от миндалины и обонятельной коры, проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями связана с другими областями лобных долей головного мозга.
Рис. 13.10. Медиальное сечение мозга через медиальное коленчатое тело, которое получает информацию от слуховых систем и проецирует в подкорковые структуры (Carlson, 1992)
Роль орбитофронтальной коры впервые стала определяться в середине XIX века. Важную информацию о функции этой области в эмоциональном поведении дал случай с подрывником Финеасом Гэйджем. Металлический стержень, выброшенный взрывом, пронзил лобную часть его головного мозга. Гейдж выжил, но его поведение значительно изменилось. Если до травмы он был серьезным и основательным, то после этого случая превратился в легкомысленного и безответственного человека. Поведение его характеризовалось детскостью и безалаберностью, ему трудно было составить план будущих действий, да и сами его действия были капризны и случайны.
Рис. 13.11. Орбитофронтальная кора.
Подобные повреждения снижают процессы торможения и самоконцентрации, меняют личностные интересы. Еще в 40-х годах XX столетия было набрано достаточно много материала о роли орбитофронтальной коры в эмоциональном поведении. Большая часть данных свидетельствовала о том, что повреждение ее, меняя эмоциональную сферу человека, не затрагивает интеллектуальный уровень.
Например, в одном курьезном случае человек страдал синдромом навязчивости, который проявлялся в постоянном мытье рук. Аномалия эта мешала ему вести нормальную жизнь и в конце концов привела к попытке самоубийства. Больной выстрелил себе в голову через рот, однако выжил, хотя и повредил фронтальную кору. Навязчивость при этом исчезла, а интеллектуальный уровень остался прежним.
Многочисленные исследования по разрушению орбитофронтальной коры,
297
проводимые на животных, свидетельствовали о существенном изменении их поведения: исчезновении агрессивности и отсутствии видимых интеллектуальных отклонений. Это навело португальского ученого Эгаса Моница на мысль убедить нейрохирургов делать подобную операцию на людях. Он полагал, что такая операция могла бы снять у агрессивных психопатов патологическое эмоциональное состояние, сохранив интактным их интеллект. Несколько таких операций были действительно проведены, и их результаты подтвердили первоначальную мысль автора. За это Э. Мониц в 1949 г. получил Нобелевскую премию.
Позднее эта операция, названная лоботомией, была проведена тысячам больных. Особенно много таких хирургических вмешательств сделано американским солдатам, вернувшимся после Второй мировой войны с синдромом, который позднее стали называть по месту проведения военных действий — “вьетнамским”, “афганским” и т. д. Людям, длительно участвующим в военных действиях, свойственно при любой тревожной ситуации начинать физическую атаку, не успев подумать, обоснована ли такая реакция. Во всех других отношениях они не отличаются от нормы, являясь к тому же и физически здоровыми и работоспособными. Сейчас очевидно, что Э. Мониц ошибался, поскольку лоботомия ведет не только к снижению интеллектуального уровня, но, что не менее важно, к безответственному поведению. Такие больные перестают планировать свои действия, отвечать за них и, как следствие, теряют работоспособность и возможность жить самостоятельно. Лоботомия как операция была достаточно хорошо проработана и проводилась даже не в операционной, а в обычном кабинете врача. Она выполнялась при помощи специального ножа, называемого трансорбитальным лейсотомом. Хирург с помощью деревянного молотка вводил нож в мозг через отщерстие, сделанное чуть ниже верхнего века, а затем поворачивал его вправо и влево до орбитальной кости у глаза. По существу, операция делалась втемную, поскольку не было ясно, где находится нож и какие структуры он разрезает, поэтому повреждений было больше, чем нужно, хотя основным ее следствием было отъединение префронтальной области от остального мозга (Carlson, 1992).
Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чем больше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР (Raine e. а., 1991). В настоящее время полагают, что орбитофронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценить эмоциональную значимость стимула теоретически, т. е. легко сможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако он не сумеет применять эти знания в жизни. Подобным образом Гейдж, о котором было сказано ранее, терял одну работу за другой, истратил все сбережения и в конце концов лишился семьи.
Можно полагать, что орбитофронтальная кора не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию об эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.
298
Рис. 13.12. Сингулярная кора (Carlson, 1992).
Сингулярная кора играет важную роль в формировании эмоционального переживания (рис. 13.12). Дж.У. Папец (Papez, 1937) предположил, что сингулярная кора, энторинальная кора, гиппокамп, гипоталамус и таламус образуют круг, имеющий непосредственное отношение к мотивации и эмоции. Психолог П.Д. Маклин (MacLean, 1949) включил в эту систему также миндалину и назвал ее лимбической. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение в лобной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями лобной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать переживание положительных или отрицательных эмоций (Talairach e. а., 1973).
Повреждение сингулярной коры связано с акинетическим мутизмом, при котором больные отказываются говорить и двигаться. Значительная травма этой области несовместима с жизнью. Есть основание полагать, что она играет инициирующую роль в эмоциональном поведении.