- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
Как и классический условный рефлекс, инструментальное обусловливание на физиологическом уровне представляет собой пластические изменения синапсов нейронов, активированных в процессе обучения. В мозге голод-
429
ной крысы, нажимающей на педаль для получения пищи, возбуждение нейронных цепей, ответственных за этот тип поведения (нажатие на педаль), ведет к усилению связей с нейронами зрительной коры, обнаруживающими пищу. В дальнейшем подкрепляющий стимул (пища) возбуждает механизм подкрепления, тот, в свою очередь, обеспечивает связь между нейронами, обнаружившими пищу, и моторными нейронами, активация которых ведет к получению пищи путем включения соответствующих синапсов.
Таким образом, различие между классическим условным рефлексом и инструментальным обусловливанием состоит в том, что инструментальное обусловливание требует системы подкрепления. Уже отмечалось, что пластические изменения в процессе условнорефлекторного обучения обеспечиваются активацией NMDA-рецепторов. Их возбуждение усиливает взаимодействие между синапсами, активированными условными и безусловными стимулами. Не исключено, что может существовать еще другой механизм, ответственный за пластические перестройки. Классический условный рефлекс включает два взаимодействующих элемента: условный стимул и безусловную реакцию. Инструментальное обусловливание обеспечивается взаимодействием трех элементов: стимула, поведенческого ответа и подкрепления. На нейрональ-ном уровне в настоящее время оно представляется следующим образом.
Внешний стимул возбуждает сенсорные нейроны. В тот момент, когда животное нажимает на педаль, активируются моторные нейроны. Если за этим следует подкрепление, то оно модулирует взаимодействие первых двух элементов оперантного обусловливания. Подкрепляющий механизм усиливает секрецию нейромедиатора в тех областях коры головного мозга, где происходят си-наптические изменения под воздействием предшествующего возбуждения. Таким образом, он модулирует активность двух первых элементов инструментального обусловливания и обеспечивает формирование связей между ними.
Доказано, что именно дофамин выполняет модулирующую функцию (Stein, Beluzzi, 1989). Это подтверждает запись активности нейронов области СА1 гиппокампа, имеющих дофаминергические рецепторы. При подкреплении (не позднее, чем через полсекунды) введением дофамина или его агониста с помощью микропипетки любого спонтанного возбуждения нейронов области СА1 гиппокампа вероятность их повторного возбуждения нарастает. Этого не наблюдалось, если вместо дофамина вводили физиологический раствор. Можно предположить, что дофамин изменяет функционирование работающих синапсов. Поскольку роль гиппокампа в формировании следов памяти доказана, можно полагать, что воздействие на его нейроны через дофаминовые рецепторы со стороны прилежащего ядра являет- ^ ся частью механизма подкрепления.
То, что именно усиление секреции дофамина в прилежащем ядре лежит в основе подкрепления, показано многократно. В одном из экспериментов уровень дофамина в прилежащем ядре мозга крыс определяли методом микродиализа. Если самцов помещали в клетку, где прежде они осуществляли ^ копуляцию, то в прилежащем ядре фиксировалось нарастание уровня дофамина. Максимальная концентрация этого медиатора отмечалась в момент самой копуляции (Pfaus e. а., 1990).
430
Уже отмечались структуры, от которых прилежащее ядро получает входы. Но и сама эта область может воздействовать на многие структуры. Кроме гиппокампа, о влиянии на который говорилось выше, прилежащее ядро регулирует поведение и через бледный шар. Именно поэтому повреждение указанной структуры блокирует поведенческое возбуждение у крыс, вызванное введением непосредственно в прилежащее ядро кокаина или агонистов дофамина (Hubner, Koob, 1990). Прилежащее ядро ответственно за механизм подкрепления, однако оперантное обусловливание включает кроме подкрепления еще соответствующий стимул и определенное поведение. Следовательно, многие другие структуры мозга должны принимать участие в целом акте оперантного обусловливания.
Итак, оперантное обусловливание на физиологическом уровне представлено усилением связей между нейронами, выявляющими сигнал, за которым последует подкрепление, и нейронами, контролирующими поведенческую реакцию. К сожалению, данные о конкретных взаимосвязях при инструментальном обусловливании еще недостаточны.
Можно предполагать, тем не менее, что при этом типе обучения входы от перцептивных систем способны активировать нейронные цепи, отвечающие за движение. Центральными структурами, где происходит объединение активности этих входов и выходов, по-видимому, являются базальные ганглии и лобная кора. Доказательством этому служит то, что повреждение базальных ганглиев у человека и животных нарушает заученные ранее автоматические действия (Reading е. а., 1991). Базальные ганглии иннервиру-ются дофаминергическими нейронами черного вещества. Дегенерация волокон, связующих черное вещество и базальные ганглии, ведет к болезни Паркинсона. Какова роль этих волокон в формировании пластичности в процессе оперантного обусловливания, пока не ясно.
Окончательный контроль поведения происходит в префронтальной коре (моторная и премоторная области), которая также имеет дофаминергические входы от прилежащего ядра. Вполне возможно, что именно на ее нейронах происходят пластические модификации синапсов в процессе инструментального обусловливания. Повреждение префронтальной коры ведет к нарушению выработанного навыка (Passingham, 1988).
Оценка мозгового кровотока посредством ПЭТ-сканирования при инструментальном обусловливании у человека обнаружила нарастание метаболической активности в левой париетальной коре, премоторной коре и соответствующей моторной коре во время выполнения движения. Левополушарная активация в этом эксперименте объясняется использованием в задании правой руки. Область париетальной коры, в которой нарастала активность, получала информацию от сенсорной ассоциативной коры и являлась важным входом в лобную долю коры. Возможно, префронтальная кора активирует механизм подкрепления, если оценивает поведение как стремление приблизить организм к поставленной цели. Префронтальная кора, с одной стороны, является мишенью дофаминергических нейронов, с другой — контролирует их.
Таким образом, в организме существует система подкрепления, направленная на выполнение и все более частое повторение действия, некогда при-
431
водящего к ее возбуждению. Описаны структуры, ее составляющие, и области коры, которые контролируются ею.
Наличие системы подкрепления в природе приводит к тому, что животное и человек обучаются быстрее и эффективнее приспосабливаться к окружающей среде через аппарат эмоционального удовлетворения. Функционирование этой системы оправдано в естественных условиях, когда подкрепляющий механизм усиливает деятельное поведение. Например, длительный процесс поисков пищи и ее добывания в конце концов завершается насыщением и последующей приятной расслабленностью, чем и подкрепляется эффективный вариант действий. Выживание в природе возможно лишь при наличии постоянной активности.
В настоящее время ситуация радикально изменилась, поскольку человек может возбуждать механизм подкрепления, не предпринимая усилий по развитию и усовершенствованию собственных умений и навыков. Длительный мобилизующий поиск пищи подменяется несколькими шагами к холодильнику. Систему подкрепления можно активировать, закуривая сигарету, выпивая алкоголь или употребляя наркотик. На этом и основано формирование аддикций: привычки к наркотикам, алкоголю, курению, азартным и компьютерным играм и т. д. Остановимся кратко на каждой из них.