Сетчатка и ее функции

На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов — палочки (око­ло 120 млн) и колбочки (6 млн). Каж­дый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочко- или кол-бочкообразного наружного членика, чувствительного к свету (рис. 5.11).

Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пиг­менту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопка­ми, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внут­ренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фо­точувствительными молекулами, расположенными на дисках.

Колбочки являются рецепторами цветового зрения и возбуждаются при ярком свете. Палочки активиру­ются в сумерках и способствуют воз­никновению ощущения серого цве-

та, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.

Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном, и они функцио­нируют по отдельности. Палочки работают группами, от каждой из которых

128

129

Рис. 5.12. Тест на слепое пятно. Закройте левый глаз и смотрите на знак “+” правым глазом. Приближайте страницу к глазу до тех пор, пока круг не исчезнет, поскольку его изображе* ние попадает в слепое пятно (Carlson, 1992).

только одно волокно входит в состав зрительного нерва. Палочки активиру­ются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением сла­бого ощущения цвета.

Рецепторы распределены по сетчатке неравномерно. В области цент­ральной ямки находятся в основном колбочки (до 140 тыс. на 1 мм² поверх­ности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а чис­ло палочек растет. Место входа зрительного нерва — сосок зрительного не­рва — совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется слепым пятном. Обычно человек не замечает слепого пятна, но его наличие можно продемонстрировать экспериментом (рис. 5.12).

Фотопигменты — опсины, — найденные в органах зрения человека и жи­вотных, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками. В палоч­ках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А — ретинена. Он обеспечивает максимум поглощения световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно зе­леные предметы кажутся наиболее яркими в темноте.

Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чув­ствительные к синему, зеленому и красному свету. Например, пигмент, ре­агирующий на красный цвет, называется йодопсином. В пользу того, что нор­мальное трихроматическое цветовое зрение основано на трех независимых друг от друга рецепторных механизмах, говорит существование трех видов цветовой слепоты, проявляющихся при отсутствии одного из рецепторов.

Если обработать сетчатку раствором квасцов, родопсин не будет более рас­падаться, и на сетчатке можно увидеть изображение предмета, на который смот­рел глаз. Полученные таким образом снимки В. Кюне называл оптографией. Он впервые в 1880 г. исследовал оптограмму казненного преступника (рис. 5.13). В. Кюне приложил много труда, чтобы определить, что изображает эта опто-грамма, но его усилия не увенчались успехом (Уолд, 1974). Однако до сих пор идея опознания преступника по изображению на сетчатке жертвы в момент со­вершения преступления мелькает на страницах детективных историй.

При поглощении кванта света зрительным пигментом его боковая цепь выл-

130

рямляется, и он превращается в свои изомер, в результате чего нарушается его связь с белком. Мембраны фоторе­цепторов отличаются от мембран дру­гих нейронов, поскольку их натрий-калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно вы­ходит в синаптическую щель. Следо­вательно, эта мембрана менее поляри­зована, чем окружающие. При рас­щеплении пигмента каналы закрыва­ются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается (рис. 5.14) (Carlson, 1992).

Рис. 5.13. Оптограмма человека на рисунке Кюне; так и не удалось определить, что она изображает (Уолд, 1974).

Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и би­полярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен ме­диатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увели­чивает его количество, гиперполяри­зация— уменьшает (рис. 5.15). По­скольку в норме медиатор гиперпо-ляризует мембрану дендритов бипо­лярных клеток, уменьшение медиа­тора ведет к ее деполяризации. Та­ким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполяр­ных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе меж­ду биполярной и ганглиозной клет­ками, вызывая изменение ее импуль-сации и, следовательно, изменение сигнала, поступающего в мозг.

Рис. 5.14. Процесс превращения света в электри­ческий сигнал в фоторецепторах (Carlson, 1992).

Все эти последовательно действую­щие группы клеток и синапсов не яв­ляются простыми передатчиками им­пульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов могут сходиться на одной биполярной клетке. Это относится и к синапсам между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Как следствие, раздражение светом одного рецептора оказывает влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки, и наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка получает сигналы от мно­гих рецепторов, т. е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле

131

Рис. 515 Особенности электрической активности клеток сетчатой оболочки глаза (Carlson, 1992)

сетчатки, с которого информация по­ступает в одну ганглиозную клетку, на­зывается рецептивным полем этой клет­ки (Хьюбель, 1974).

Рис. 5 16. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сет­чатки и клеток коленчатого тела На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с “оп”-центром при осве­щении центра поля, если свет падает на “off”-зону, то импульсация прекращается до тех пор, пока свет не выключат Внизу показана реак­ция клетки с “оп~”-центром (Хьюбель, 1974).

Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздра­жения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействи­ем света нарастает, то реакция назы­вается “оп”-ответом, если импульса-ция падает, то говорят об “оп"”-отве-те. Отделы сетчатки, с которых вы­зываются эти реакции, соответ­ственно называются “on”- и “off”-участками. В свою очередь, гангли-озные клетки, получающие инфор­мацию от этих клеток, делятся на клетки с “on”- и “off”-центрами (рис. 5.16). Клетки с “оп”-центрами имеют небольшой “on”-участок и окружающий его “offV-участок. На­против, клетки с “offr-центрами

имеют центральный “offV-участок и “оп”-периферию (Kuffler, 1953).

Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиоз­ных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможе­нию, которое называется латеральным (боковым).