- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
Повреждение лобной и теменной коры мозга вызывает заболевание апрак-сию. Буквально это название обозначает отсутствие действия, хотя оно в значительной мере отличается от болезней, вызванных повреждением структур, непосредственно контролирующих движение: моторной коры, базальных ганглиев и т. д. Реально оно выражается в неспособности выполнять заученные некогда движения по словесной команде (Heilman e. а., 1983). В этом случае пациент, демонстрируя, как он будет открывать дверь, сначала начнет поворачивать руку, а потом доставать ключ или делать какие-то другие элементы заученного движения в иной последовательности.
В зависимости от конкретного места коркового повреждения больной либо не способен координировать движения левой и правой конечностей, либо использует неверную последовательность движений, либо в нужной последовательности выполняет неверные действия, либо не может оперировать в трехмерном пространстве или воспроизвести рисунок на листе бумаги. Все это свидетельствует о том, что существуют определенные программы движений, выполнение которых контролируется многими корковыми структурами.
Иерархичность управления движением
Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь НА. Бернштейн (1966), сформулировавший положение о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он описывает координацию движений как преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Задача управления движением решается по структурной формуле рефлекторного кольца; эфферентные им-
192
193
пульсы вызывают действие через сокращение определенных групп мыши, а афферентная импульсация разного иерархического уровня замыкает кольцо управления, принося информацию о качестве выполняемого движения. Сенсорная коррекция реализуется не изолированными рецептор-ными сигналами, а целыми сенсорными синтезами из обработанных отдельных сигналов самого разнообразного свойства. При этом каждая двигательная задача соотносится с сенсорным уровнем определенной иерархической ступени.
Одно и то же движение в зависимости от его цели реализуется структурами разного иерархического уровня. Н.А. Бернштейн выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии названа руброспинальным уровнем палеокинетической регуляции, или уровнем А. Анатомически она представлена спинным мозгом, ядрами ствола головного мозга, гипоталамусом, древними частями мозжечка. Это самый ранний в эволюционном развитии уровень управления движениями. Афферентация этого уровня сигнализирует о положении и направленности тела в поле тяготения, о величине растяжения и напряжения мышц.
У современного человека практически отсутствуют аамостоятельные движения, осуществляемые только на этом уровне, поскольку он является необходимым фоном движений других уровней иерархии. К этому уровню можно отнести только непроизвольное дрожание — дрожь от холода, сту-чание зубами от страха, вздрагивание. На этом же уровне корректируется принятие и удержание определенной позы. Движения этого уровня непроизвольны.
Патология этого уровня ведет к разнообразным нарушениям тонуса и треморам.
Средняя ступень иерархии определяется уровнем Б, контролирующим стереотипные движения, в которых участвуют большие группы мышц. Анатомически он представлен таламусом в качестве афферентного центра и бледными шарами (globi pallidi). Ведущая афферентация данного уровня также проприорецепторная. Но она усложняется, поскольку отражает сустав-но-угловые, скоростные характеристики движения, а также ощущение давления, прикосновения, укола, трения, температуры, вибрации, боли. Однако ощутимых связей с вестибулярной системой у этого уровня нет, нет ни зрительного, ни слухового контроля.
Таламо-паллидарная система отвечает за три координационных качества. Она осуществляет высокослаженные движения всего тела, в которых участвуют много мышц одновременно. Кроме того, она координирует эти движения во времени, то есть обеспечивает правильное чередование сокращения и расслабления мышц, объединяя их в общем ритме. Третье свойство этого уровня — стереотипии, отчеканенная повторяемость движений, похожих друг на друга, как две монеты одного достоинства.
Самостоятельных движений этого уровня также мало. К ним относятся выразительная мимика, пантомима и пластика, то есть эмоциональные движения лица, конечностей и тела.
Патология этого уровня дает симптомокомплекс паркинсонизма. Наблю-
194
дается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушаются автоматические навыки.
Следующий, более сложный уровень С связан с пирамидно-стриарной системой. Афферентация этого уровня обогащена информацией зрительной, слуховой, вестибулярной, осязательной. Она отличается от афферен-тации прежнего уровня своей объективированностью, освобожденностью от связи только с телом человека. Она позволяет оценивать размеры и формы предметов. Основываясь на этих данных, движения уровня С имеют целевой характер, приспособлены к пространству, в котором осуществляются, им свойственны точность и меткость.
Нарушения движения на этом уровне проявляются в расстройстве координации.
Уровень Д— теменно-премоторный уровень действий — принадлежит преимущественно человеку, поскольку свойственные ему движения лежат в основе продукции речи и графической координации. Афферентация на этом уровне предоставляет информацию о предмете, а движения описываются осмысленной манипуляцией с ними.
Расстройства этого уровня — апраксии — уже описаны нами ранее. Уровень Есвязан с работой лобных областей мозга и обнаруживается в реализации символических и условных смысловых действий, к которым относится не техническая, а смысловая сторона координации речи и письма (Бернштейн, 1999).
В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающие набор основных команд и программ коррекции. Корковые и подкорковые мотивацион-ные зоны обеспечивают побуждение к движению. При этом в ассоциативных областях коры (прежде всего в премоторной коре) формируется план движений, на основе которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующие в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужный момент.
Примером иерархического управления может быть акт стояния. Для того чтобы человек некоторое время неподвижно находился в одном положении вертикально, необходимо, чтобы центр тяжести всего тела был расположен ид плоскостью опоры, т. е. над ограниченной площадью соприкосновения Цподошв с полом. Тело в этом положении начинает постоянно колебаться, |поскольку сам этот процесс представляет собой чередование падений и бы-|стрых движений по восстановлению равновесия.
При любом отклонении тела от вертикального положения мозг получает об этом сенсорную и проприоцептивную информацию. Мышцы, участвующие в регуляции вертикального положения, сокращаются, что приводит к возвращению человека в прежнее состояние равновесия. В регулировке этого автоматизированного акта участвуют все ступени иерархии. Например, участие соматосенсорной коры доказывается тем, что при ее поражении че-|ловек утрачивает умение стоять. Известно, что дети осваивают эту способ-I ность в первый год жизни в течение некоторого (индивидуального для каждого) времени.
195
|7*