
- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Локализация сознания
В процесс осознания, по-видимому, включены многие области мозга, но доминирующая роль принадлежит новой коре. Зрительная информация от рецепторов сетчатки поступает в новую кору через верхние бугры четверохолмия и таламус.
При перерезке мозолистого тела левое полушарие не включает в осознание зрительную информацию, поступившую в правое полушарие. Это свидетельствует о том, что информация, необходимая для зрительного осознания, не может достигнуть другой половины мозга через подкорковые структуры, поскольку единственным мостиком между полушариями служит мозолистое тело. Осознание у леворуких людей тоже связано с функцией левого полушария.
Гиппокамп является центральной структурой, отвечающей за долговременное хранение информации, которую он по мере необходимости может передавать моторной коре. Гиппокамп расположен так, что способен получать сигналы практически из всех областей головного мозга и посылать собственные во многие из них. Являясь важнейшей структурой хранения информации, он тем не менее не становится центром формирования осознания. Анализ поведения больных с повреждениями этой структуры мозга показывает, что он не играет сколько-нибудь существенной роли в зрительном осознании.
Есть предположение (Крик, Кох, 1992), что кора выполняет две функции. Используя приблизительную и обладающую некоторой избыточностью “монтажную” схему, детерминированную генами и процессами эмбрионального развития, она прибегает к зрительному и другим формам опыта для того, чтобы осуществить медленный собственный “перемонтаж” и благодаря этому образовать категории, на которые может реагировать. Однократное воздействие нового признака не ведет к образованию в коре полноценной новой категории, хотя и при этом могут происходить некоторые небольшие изменения нервных связей.
273
Другая функция коры — быстрое реагирование на поступающие сигналы. Для этого она пользуется вновь образованными категориями и ищет такие сочетания активных нейронов, прошлый опыт которых позволяет наиболее точно представить в мозге соответствующие объекты и события зримого мира. На образование таких сетей активных нейронов могут влиять сигналы из других частей мозга.
Быстро образующиеся сети нейронов встречаются на разных уровнях мозга и взаимодействуют между собой, формируя еще более крупные цепи. Они нестойки и функционируют лишь доли секунды. Создание подобных сетей должно быть крайне быстрым, поскольку они составляют основу того, что человек сознает. Активность нейрона требует времени, и эту относительную медлительность мозг компенсирует, с одной стороны, одновременной и параллельной работой большого числа нейронов в составе мгновенно возникающих и тут же распадающихся сетей, с другой — иерархической организацией системы.
Таким образом, сознание в любой момент соответствует популяциям активированных нейронов. Это положение было названо принципом нейронной активности (Крик, Кох, 1992). Скорее всего, не все нейроны новой коры, активность которых в данный момент превосходит фоновую, участвуют в процессе осознания. Вероятно, часть активных нейронов связана с анали-
Рис. 12.4(а). Эксперимент “Чеширский koi” Эют простой опыт с зеркалом иллюстрирует один из аспектов зрительного сознания. В его основе лежит так называемый феномен зрительного соперничества, возникающий в том случае, когда глаза имеют разные входы, соответствующие одной и той же части поля зрения. Движение в поле зрения одного глаза может вызвать исчезновение либо всего изображения, либо только отдельных его частей. Движение приковывает к себе все внимание мозга. Поле зрения наблюдателя разделяется помещаемым между его глазами зеркалом на две половины. Один глаз видит кота, другой глаз — отражение в зеркале белой стены или какого-либо другого фона.
274
изображение кота. В результате изображение кота может полностью исчезнуть. Если же наблюдатель до взмаха руки особенно внимательно рассматривал какие-нибудь определенные части изображения, например глаза или рот кота, они могут остаться в поле зрения (Крик, Кох, 1992).
зом воспринятой информации, и только некоторые отражают результаты этой обработки, т. е. создают то, что человек осознает.
Идентифицировать нейроны, чья активность символизирует сознание, ' помогает феномен бинокулярного соперничества. Он возникает, когда глаза человека имеют разные входы по отношению к одной и той же части поля зрения. Зрительная система левой половины мозга получает сигналы от обоих глаз, но видит только часть зрительного поля справа. Аналогичным образом правая половина мозга тоже имеет информацию от обоих глаз, но видит левое поле зрения. Если эти два конфликтующих входа начинают соперничать, человек видит не результат наложения друг на друга двух входов, а то один, то другой из них.
Этот эффект можно наблюдать в эксперименте, получившем название “Чеширский кот”. В нем испытуемый неподвижно смотрит в зеркало перед собой, рядом с зеркалом помещен чистый белый экран. Одним глазом он видит отражение своего лица, другим — экран. Если испытуемый помашет рукой перед экраном в той же части зрительного поля, которое занимает лицо, оно внезапно исчезает (рис. 12.4). Внимание мозга поглотило движение руки. Видеть же лицо без внимания нельзя. Если испытуемый переведет взгляд, он увидит лицо.
Иногда исчезает часть лица, и остаются только глаза, т. е. сохраняется та его часть, на которую было обращено внимание наблюдателя. Это явление
275
Рис.
12.5. Обман
зрения, описанный В. Рама-чандраном,
иллюстрирует способность мозга
восполнять или компенсировать зрительную
информацию, недостающую из-за того, что
изображение объекта приходится на
слепое
пятно глаза. Когда вы смотрите на
рисунок
из прерывистых верхних полос, в
зрительной
системе возникает изображение двух
иллюзорных
контуров, определяющих вертикальную
полосу. Теперь зажмурьте правый глаз
и сфокусируйте взгляд на белом квадрате
в верхней серии полос. Приближайте
страницу
к глазу до тех пор, пока не исчезнет
верхний
кружок (примерно в 15 см от носа). По
словам большинства испытуемых, они
видят
вертикальную полосу в области слепого
пятна сплошной, а не прерывистой.
Проделайте
то же самое с серией из трех нижних
полос.
Иллюзорные вертикальные контуры
очерчены
менее четко, и зрительная система
стремится
заполнить слепое пятно горизонтальной
полосой. Таким образом, мозг восполняет
недостающую зрительную информацию
по-разному (Крик, Кох, 1992).
Простой вариант бинокулярного соперничества изучали на обезьянах Н. Ло-готетис и Дж. Шалл (Крик, Кох, 1992). Они обучали обезьяну фиксировать взгляд и сигнализировать экспериментатору, если та увидит смещение горизонтальной решетки вверх или вниз. Эффект бинокулярного соперничества создавался тем, что движение решетки вверх проецировалось в один глаз, а вниз — в другой. Два эти изображения перекрывались в поле зрения обезьяны. Животное подавало сигналы о движении решетки вверх или вниз поочередно, т. е. так, как их видел бы человек. Хотя перед глазами обезьяны находился один и тот же движущийся раздражитель, его восприятие менялось приблизительно один раз в минуту. В этот момент в зрительной коре обезьяны активность одних нейронов коррелировала с изменениями восприятия, тогда как средняя частота импульсации других практически не изменялась. Таким образом, зрительному сознанию животного в каждый момент времени соответствовала активность только части нейронов коры.
Есть экспериментальные свидетельства, подтверждающие это предположение. Во-первых, это импульсация нейронов V2 в престриарной коре в ответ на кажущиеся контуры. Второй пример — заполнение слепого пятна. Слепое пятно в каждом глазу связано с отсутствием фоторецепторов в той области сетчатки, где из нее выходит зрительный нерв, идущий в мозп Оно отстоит приблизительно на 15 градусов от центральной ямки сетчатки (зрительный центр глаза). Тем не менее, зажмурив один глаз, никто не видит отверстия в поле зрения.
Первичная зрительная кора (зона VI) не имеет прямого входа от одного глаза, но располагает полноценным механизмом переработки сенсорного сигнала из другого глаза. Р. Гаттас и его сотрудники из Федерального университета в Рио-де-Жанейро (Крик, Кох, 1992) показали, что у обезьяны некоторые нейроны зоны VI в области проекции слепого пятна реагируют на сенсорный вход из обоих глаз, что обеспечивается активностью нейро-. нов из других участков коры. При простом заполнении слепого пятна некоторые нейроны этой области обнаруживают высокий уровень возбуждения. Вероятно, феномен заполнения —интерполирующий процесс, который может протекать на самых разных уровнях новой коры (рис. 12.5).
Большинство нейронов зрительной коры наиболее интенсивно отвечают на какой-то один тип стимуляции: положение объекта, его ориентацию, направление движения, цвет и т. д. Нейроны, реагирующие на один и тот же параметр зрительной информации, располагаются в коре рядом. Установлено, например, что электрическая стимуляция небольшого участка зрительной коры — МТ — вызывает почти всегда ожидаемые нарушения в различении параметров движения и способна влиять на поведение и зрительное восприятие животного. Нейроны, отвечающие на отдельный параметр зрительной стимуляции, располагаются на нижней ступени иерархии зрительного восприятия. Возможно, что истинным коррелятом восприятия является импульсация другого уровня зрительной иерархии, на которую влияют и нейроны, активированные в МТ.
276
Вполне допустимо, hiu j^i-i.^.^ ное сознание представляет собой активацию корковых областей, которые обрабатывают и анализируют то, что человек видит. Из коры информация направляется в гиппокамп, где подвергается временному кодированию в долгосрочную эксплицитную память, а также — в моторные отделы коры, ответственные за планирование движений.
Вполне вероятно и поведение непосредственно на основе зрительного восприятия без его осознания. Это демонстрируют больные со “слепым зрением”. Такие люди, имеющие травму в области зрительной коры, достаточно точно определяют положение зрительных целей или следят взглядом за их движением, но напрочь отрицают, что они что-либо видят. Исследования свидетельствуют, что у таких больных в восприятии участвуют слабо выраженные связи между наружным коленчатым ядром и некоторыми областями коры (зона V4). Неясно, существенна ли для зрительного осознания интактная зона VI. Предполагают, что зрительные каналы у людей со “слепым зрением” слишком слабы для того, чтобы активность нейронов могла порождать сознание, но обладают достаточной силой для проникновения в моторную систему мозга.
Люди с нормальным зрением постоянно реагируют на зрительные сигналы, которые они не осознают. Сложные, но стереотипные действия, почти или вообще не сопровождающиеся зрительным сознанием, свойственны любой автоматической деятельности (например, вождению автомобиля). У больных передаваемая информация либо очень ограничена, либо сильно ослаблена,
277
поэтому человек хотя и в состоянии функционировать без зрительного осознания, но его поведение резко обедняется.
Для того чтобы стимул был осознан, необходим некоторый временной интервал (буквально несколько сот мс), в течение которого возбуждаются корковые нейроны. Если активация будет длиться меньшее время, осознания не произойдет. Таким образом, отбирается к осознанию неэмоциональная информация (Libet, 1991). В норме укорачивать длительность раздражителя могут какие-то внутренние механизмы, тем самым мешая его осознанию.
То, что для осознания необходимо определенное время, подтверждает такой эксперимент: если сигналы следуют один за другим с небольшим разрывом во времени, мозг перерабатывает их как одновременные. Так, если в течение 20 мс испытуемому подавать подряд вспышки сначала красного цвета, а потом — зеленого, он скажет, что видел желтую вспышку. Произошло это потому, что все вспышки перерабатывались одновременно.
Указанные эксперименты привели психолога Р. Эфрона (Крик, Кох, 1992) к выводу, что время переработки информации при зрительном восприятии составляет около 60-70 мс. Примерно такое же время требуется для осознания звуков, воспринимаемых слуховым анализатором. Тем не менее на более высоких уровнях зрительной иерархии и в других структурах мозга периоды переработки информации могут быть иными. Они могут,ускоряться в процессе обучения или специальной тренировки испытуемых.
Осознанию соответствует глобальная активность многих нейронов одновременно, имеющих разряды с частотой гамма-колебаний. Синхронная активность объединяет их в единый ансамбль. Нейроны могут входить в разные ансамбли, которые, таким образом, являются временными объединениями нейронов по признаку синхронизации активности в гамма-диапазоне. Прожектор внимания, определяющий перемещение фокуса сосредоточенности в конкретных местах зрительного поля, основан на способности нейронов разряжаться когерентно (Crick, Koch, 1995).
Считается, что каждая область коры порождает осознание зрительных признаков только в том случае, если нейроны, отвечающие за восприятие, располагаются друг над другом в виде колонок, перпендикулярных поверхности коры. В то же время до сих пор не найдена область, куда бы сходилась вся информация, необходимая для осознания. По-видимому, как уже было сказано, сознание рассеяно не по какой-нибудь ограниченной мозговой структуре, но охватывает более обширные области новой коры.