
- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Особенности сна у животных
Стадия быстрых движений глаз и выраженный рисунок сна есть только у теплокровных — млекопитающих (кроме ехидны) и птиц, а также высших пресмыкающихся (Латаш, 1975). Полагают, что картина сна в эволюции формировалась раздельно у млекопитающих и птиц; у последних длительность парадоксального сна меньше, а число циклов больше (Моисеева, 1981). Чем короче циклы сна и более длителен сам сон, тем короче жизнь животного (Борбели, 1989). Особенностью цикличности сна животных является то, что они просыпаются по окончании каждого цикла сна, что позволяет им быть бдительными по отношению к хищникам.
Внешнее проявление быстрого сна у животных несколько отличается от того, что наблюдается у человека. Появление сновидений сопровождается подергиванием лап и ушей, движением хвоста и челюстей, повизгиванием.
У морских млекопитающих (например, дельфинов), которые должны выныривать, чтобы сделать вдох, отмечен либо однополушарный сон, когда в одном полушарии могут наблюдаться медленные волны, а в другом — ЭЭГ бодрствования, либо все стадии сна укладываются в период между двумя вдохами (например, у тюленей) (рис. 9.5).
Наблюдения за животными различного размера и веса привели к возникновению гипотезы, что сон у млекопитающих укорачивается при нарастании массы тела (Elgar e. а., 1988; Zepelin, 1994). Однако, используя современные методы регистрации свободного поведения животных (такие как ви-деофильмирование в течение суток), исследователи выявляют значительные периоды дневного сна у крупных травоядных, что ставит под сомнение эту гипотезу (Tobler, Schwierin, 1996).
Рис. 9.5. Сон ДМъфина (Mukhametov, 1984).
228
Если сон в течение суток несколько раз сменяется бодрствованием, то он называется полифазным. Такой тип сна отмечается у маленьких детей и некоторых
Для животных характерен еще один вариант сна — спячка. Животные, проживающие в условиях, когда они не могут обеспечить себя кормом в определенный период (на севере из-за снега, в пустынях — из-за усиленной жары и отсутствия воды), засыпают на все время отсутствия еды. При этом у них изменяется теплообмен за счет некоторого понижения температуры тела, замедления обмена веществ, дыхания и сердцебиения.
Гипотезы, объясняющие причины сна
Существует несколько гипотез о причинах возникновения сна и сновидений у человека. Наиболее старая объясняет возникновение сна накоплением неких “сомногенных” факторов в течение времени бодрствования. Неоднократно проводились исследования, в которых бодрствующим животным давали экстракты из крови или спинномозговой жидкости долго не спящих животных. Получив такой препарат, последние становились сонливыми и утомленными. В то же время наблюдения над сиамскими близнецами, имеющими единую систему кровообращения, не соответствовали этим данным. П.К. Анохин отмечал, что одна голова близнецов могла бодрствовать, когда другая спала.
Многие вещества проверялись в качестве таких факторов, однако подтвердить гипотезу долго не удавалось. Согласно нейромедиаторной гипотезе, причина сна связана с ритмическими изменениями содержания медиаторов (Jouvet, 1988). Современный вариант ее основан на изменении концентрации аденозина в течение дня. Х.Х. Бенингтон и Х.С. Хеллер (Benington, Heller, 1995) предложили биохимическую модель сонного гомеостаза: во время сна пополняются запасы мозгового гликогена, который интенсивно истощается в астроцитах в течение дня. Отсутствие гликогена инициирует выброс во внеклеточное пространство аденозина, который действует как нейромодулятор, обеспечивающий начало сна через появление медленных волн. Он усиливает обратный ток калия к нейронам, что снижает их мембранный потенциал, вследствие чего формируются медленные волны.
Циркадная гипотеза опирается на идею о внешнем контроле со стороны вариаций средовых факторов (Bixler, Vela-Bueno, 1987).
Сон есть активный феномен, являющийся следствием взаимодействия особых нейронов, генерирующих сон, с мозговыми центрами жизненно важных функций. Цикл сна выработался в эволюции как механизм, облегчающий реакцию на опасность. Генератор быстрого сна — это группа нейронов ствола и базальных ядер переднего мозга.
Согласно представлению Н. Моисеевой (1985), тот факт, что быстрый сон независимо появился в двух ветвях теплокровных животных — у птиц и млекопитающих, свидетельствует о его эволюционной значимости. На основании данных, указывающих на некоторую функциональную разобщенность структур мозга и его элементов, ученая предположила, что в процессе сна преиму-
229
Нейрофизиологическая гипотеза приписывает возникновение быстрого сна активному механизму, имеющему периодическое нарастание и спад деятельности. По-видимому, в это время включаются в работу нейроны, незадействованные в течение дня. Известно, что гибель нейронов напрямую зависит от их функциональной активности. Таким образом, сон может способствовать сохранности нейронов мозга (Годфруа, 1992). И.Н. Пигарев (Pigarev, 1994) обнаружил, что во сне ряд структур меняет тип своей активности. Например, те области мозга, которые обрабатывают экстероцептив-ную (идущую извне) информацию днем, ночью переключаются на интеро-цептивную информацию. Возможно, это и есть отражение механизма, сохраняющего существование временно не работающих нейронов.
До сих пор неясна функция сновидений: возможно, это механизм разрядки напряжения, идущего из бессознательного, или способ освобождения от избытка информации для упрочения следов наиболее значимой; наконец, они могут быть проявлением случайной активности нейронов. Особая форма сновидений — люцидные сновидения, при которых человек осознает, что он спит, не находит объяснения.
Сновидения, согласно психоаналитической концепции, принимают участие в формировании психологической защиты. Стрессовые стимулы при этом включаются в содержание сновидения в форме, снижающей их травмирующее значение (Латаш, 1975). Есть гипотеза, что в это время происходит вытеснение информации, которая не совместима с жизненным опытом, человека и его морально-этическими установками (Моисеева, 1981).
Существует гипотеза анаболической функции сна, согласно которой в третьей и четвертой стадиях сна идут процессы синтеза в организме в целом, а парадоксальный сон представляет собой состояние, обеспечивающее синтез в мозге. Доказательством этой гипотезы могут быть факты выделения гормона роста в дельта-сне (Takahashi, 1979). Однако есть и достаточное количество возражений, поскольку для реализации действия гормона роста необходимы свободные аминокислоты, которые могут быть в крови только в течение первых пяти часов после еды. Известно, что большинство людей ест за несколько часов до сна, следовательно, гормон роста не может оказать свое физиологическое действие (Ноте, 1988). В любом случае остается еще много темных пятен в вопросах о причинах столь обыденного явления, как сон.